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CN108350447B - 启动子变体 - Google Patents

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CN108350447B
CN108350447B CN201680058388.8A CN201680058388A CN108350447B CN 108350447 B CN108350447 B CN 108350447B CN 201680058388 A CN201680058388 A CN 201680058388A CN 108350447 B CN108350447 B CN 108350447B
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Abstract

一种分离的和/或人工pG1‑x启动子，其为由SEQ ID 1鉴别的巴斯德毕赤酵母的碳源调节型pG1启动子的功能变体，该pG1‑x启动子由长度为至少293bp的至少一部分SEQ ID 1组成或包含长度为至少293bp的至少一部分SEQ ID 1，其特征在于以下启动子区域：a)至少一个核心调节区，其包含核苷酸序列SEQ ID 2和SEQ ID 3；和b)非核心调节区，其为所述pG1‑x启动子序列内除了所述核心调节区以外的任何区域；其中所述pG1‑x启动子包含任何启动子区域中的至少一个突变和与SEQ ID 2及SEQ ID 3具有至少80％的序列一致性，和与除了SEQ ID 2及SEQ ID 3以外的任何区域具有至少50％的序列一致性；进一步的，其中所述pG1‑x启动子的特征在于相比于所述pG1启动子相同的或提高的启动子强度及诱导比率，其中启动子强度在诱导状态下，相比于所述pG1启动子提高至少1.1倍，和/或诱导比率相比于所述pG1启动子提高至少1.1倍。

Description

启动子变体
技术领域
本发明涉及分离的人工启动子，其为由SEQ ID 1鉴别的巴斯德毕赤酵母(Pichiapastoris)的碳源调节型pG1启动子的功能变体或衍生物，该启动子在本文中称作pG1-x，其特征在于特异性启动子元件(promoter elements)和特征。
背景技术
甲基营养型酵母巴斯德毕赤酵母(同义词为孔氏酵母种属(Komagataella sp.))是公认的蛋白质产生宿主。巴斯德毕赤酵母(P.pastoris)的许多菌株工程方法提高了各种产物的生产率，并且出于生产目的也致力于改良启动子(Prielhofer,R.,M.Maurer,J.Klein,J.Wenger,C.Kiziak,B.Gasser&D.Mattanovich,(2013)Induction withoutmethanol：novel regulated promoters enable high-level expression in Pichiapastoris.Microb Cell Fact 12：5)。基因启动子是表达相关基因(gene of interest)(GOI)的关键特征：下游(3')GOI的RNA的转录由上游(5')启动子序列驱动。RNA聚合酶II(RNAPII)负责转录真核细胞中的mRNA。RNAPII启动子由核心启动子和以下若干顺式作用DNA元件组成：近端启动子、增强子、静止子(silencers)和边界/绝缘元件(insulatorelements)。酵母核心启动子典型地位于接近(-75/+50bp)主要转录起始位点，它们通常含有不适当的TATA盒(与TATA共同序列有高达2个碱基差异)且缺乏其它生物体中典型可见的启动子元件。转录调节响应于不同情况，且由顺式作用元件和对应的调节蛋白质(转录因子(TF))实施。
对于生物技术应用，使用允许组成型或调节型/诱导型基因表达的启动子。利用巴斯德毕赤酵母的制造方法有利地应用碳源依赖型启动子，例如甲醇诱导型PAOX。因此，生长阶段可以与可能有负担的蛋白质制造阶段分开。最近报导了一组启动子(Prielhofer等人，2013)，其也由碳源控制，但不依赖于用于诱导的甲醇：这些启动子享有由过量丙三醇抑制和由限制葡萄糖诱导的特征。pG1(SEQ ID 1)是这些启动子中最强的，其在低于0.05g/L葡萄糖下被完全诱导；它天然地控制fa高亲和力葡萄糖转运体基因GTH1的表达。葡萄糖吸收特征取决于高和低亲和力葡萄糖转运体的存在。酿酒酵母(S.cerevisiae)中的十七己碳糖转运(HXT)基因(HXT1-17)的表达取决于葡萄糖浓度，但是在巴斯德毕赤酵母中只发现了两种HXT同源物(PAS_chr1-4_0570和PAS_chr2-1_0054，称为PpHxt1和PpHxt2)。PpHxt1鉴定为巴斯德毕赤酵母中的主要低亲和力转运体，而高亲和力葡萄糖转运由两种其它基因，即PAS_chr3_0023和PAS_chr1-3_0011(GTH1，由pG1控制的基因)促进(Prielhofer等人，2013)。
尽管酿酒酵母具有葡萄糖吸收和(发酵)葡萄糖代谢的巨大能力，但巴斯德毕赤酵母具有较低的葡萄糖吸收速率和葡萄糖呼吸代谢。此外，巴斯德毕赤酵母能够在比酿酒酵母低得多的细胞外浓度下吸收葡萄糖(巴斯德毕赤酵母中μM范围内的高亲和力转运体的KM与酿酒酵母中mM范围内的高亲和力转运体的KM相比)。葡萄糖吸收行为中的基本差异也在相关基因的转录控制下呈现，也可以参见例如PpAft1及PpMxr1(ScAdr1的同系物)的转录调节因子的进化功能中。
相比于野生型启动子(wild-type promoter)改变的诱导行为和PAOX1的若干重要转录因子结合位点(TFBS)的鉴别(WO2006/089329A2)，巴斯德毕赤酵母启动子研究和PAOX1和甘油醛-3-磷酸盐脱氢酶PGAP的启动子的随机突变诱发产生具有不同活性的启动子变体的文库。
WO2013/050551A1中进一步描述了pG1启动子及其片段。
WO2014067926A1公开了采用特定前导序列的相关蛋白质的表达。前导序列与各种启动子一起使用。作为示例性启动子，使用pG1启动子。
Struhl K.(Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America 1982,78(7)：4461-4465)描述了酵母his3启动子区域的缺失定位。他得出结论：T-A-T-A盒是大多数真核基因前部的序列，其对于野生型启动子功能而言是不够的，并且指出酵母启动子似乎比RNA聚合酶与DNA之间的相互作用的简单位点更复杂。
Quandt等人(Nucleic Acids Research 1995,23(23)4878-4884)描述了用于检测核苷酸序列数据中的共同匹配的工具，以基于序列数据分析鉴别调节基序(motifs)。产生共同图案库并且使用软件工具(MatInspector)检测潜在的序列匹配。
发明内容
本发明的目的是提供关于碳源调节和启动子强度改进的调节型启动子。进一步的目的是提供用于提高POI产量和/或在减少的时间段内的POI产量的这类启动子。
所述目的由所要求保护的主题来解决。
根据本发明，提供了一种分离的和/或人工pG1-x启动子，其为由SEQ ID 1鉴别的巴斯德毕赤酵母的碳源调节型pG1启动子的功能变体，该pG1-x启动子由长度为至少293bp的至少一部分SEQ ID 1组成或包含长度为至少293bp的至少一部分SEQ ID 1，其特征在于以下启动子区域：
a)至少一个核心调节区，其包含核苷酸序列SEQ ID 2和SEQ ID 3；和
b)非核心调节区，其为pG1-x启动子序列内除了核心调节区以外的任何区域；
其中pG1-x启动子包含任何启动子区域中的至少一个突变和与SEQ ID 2及SEQ ID3具有至少80％的序列一致性，和与除了SEQ ID 2及SEQ ID 3以外的任何区域具有至少50％的序列一致性；并且进一步
其中pG1-x启动子的特征在于，相比于pG1启动子相同的或提高的启动子强度和诱导比率，其中
-启动子强度在诱导状态下相比于pG1启动子提高至少1.1倍，和/或
-诱导比率相比于所述pG1启动子提高至少1.1倍。
具体地，由SEQ ID 1鉴别的巴斯德毕赤酵母的pG1启动子是SEQ ID 7、8或9中的任一者，更具体地如本文中用作实例中参考的SEQ ID 9。
具体地，pG1-x启动子不是称为pG1(SEQ ID 264)的现有技术启动子中的任一者或如WO2013050551A1中所描述的pG1a(SEQ ID 265)、pG1b(SEQ ID 266)、pG1c(SEQ ID 267)、pG1d(SEQ ID 268)、pG1e(SEQ ID 269)或pG1f(SEQ ID 270)中的任一者。
根据具体的实施例，根据本发明的pG1-x启动子是碳源调节型启动子，其特征在于：
-在诱导状态下，相比于pG1启动子，启动子强度提高至少1.1倍，或至少1.2倍，或至少1.3倍，或至少1.4倍，或至少1.5倍，或至少1.6倍，或至少1.7倍，或至少1.8倍，或至少1.9倍，或至少2倍，或至少2.1倍，或至少2.2倍，或至少2.3倍，或至少2.4倍，或至少2.5倍，或至少2.6倍，或至少2.7倍，或至少2.8倍，或提高至少2.9倍，或至少3倍，或至少3.3倍，或至少3.5倍，或至少3.8倍，或至少4倍，或至少4.5倍，或至少5倍，或至少5.5倍，或至少6倍，和
-碳源调节的能力，如由相比于pG1启动子所获得的诱导比率相同或更高的诱导比率所测定。
根据另一具体的实施例，根据本发明的pG1-x启动子是碳源调节型启动子，其特征在于：
-在诱导状态下，相比于pG1启动子相同或更高的启动子强度，和
-碳源调节的能力，如由诱导比率所测定，该诱导比率相比于pG1启动子所获得的诱导比率提高至少1.1倍，或至少1.2倍，或至少1.3倍，或至少1.4倍，或至少1.5倍，或至少1.6倍，或至少1.7倍，或至少1.8倍，或至少1.9倍，或至少2倍，或至少2.1倍，或至少2.2倍，或至少2.3倍，或至少2.4倍，或至少2.5倍，或至少2.6倍，或至少2.7倍，或至少2.8倍，或提高至少2.9倍，或至少3倍，或至少3.3倍，或至少3.5倍，或至少3.8倍，或至少4倍，或至少4.5倍，或至少5倍，或至少5.5倍，或至少6倍。
根据另一具体的实施例，根据本发明的pG1-x启动子是碳源调节型启动子，其特征在于：
-在诱导状态下，相比于pG1启动子，启动子强度提高至少1.1倍，或至少1.2倍，或至少1.3倍，或至少1.4倍，或至少1.5倍，或至少1.6倍，或至少1.7倍，或至少1.8倍，或至少1.9倍，或至少2倍，或至少2.1倍，或至少2.2倍，或至少2.3倍，或至少2.4倍，或至少2.5倍，或至少2.6倍，或至少2.7倍，或至少2.8倍，或提高至少2.9倍，或至少3倍，或至少3.3倍，或至少3.5倍，或至少3.8倍，或至少4倍，或至少4.5倍，或至少5倍，或至少5.5倍，或至少6倍，和
-碳源调节的能力，如由诱导比率所测定，该诱导比率相比于pG1启动子所获得的诱导比率提高至少1.1倍，或至少1.2倍，或至少1.3倍，或至少1.4倍，或至少1.5倍，或至少1.6倍，或至少1.7倍，或至少1.8倍，或至少1.9倍，或至少2倍，或至少2.1倍，或至少2.2倍，或至少2.3倍，或至少2.4倍，或至少2.5倍，或至少2.6倍，或至少2.7倍，或至少2.8倍，或提高至少2.9倍，或至少3倍，或至少3.3倍，或至少3.5倍，或至少3.8倍，或至少4倍，或至少4.5倍，或至少5倍，或至少5.5倍，或至少6倍。
具体地，相比于pG1启动子，启动子强度由相关蛋白质(protein of interest)(POI)的表达程度和/或转录率测定，所述相关蛋白质是，比如模型蛋白质(model protein)(例如绿色荧光蛋白质(Green Fluorescence Protein，GFP)，包括例如增强的GFP、eGFP，基因库登记号U57607)。具体地，相比于例如pG1启动子，pG1-x的启动子强度提高至少1.2倍，或至少1.3倍，或至少1.4倍，或1.5倍，或至少1.6倍，或至少1.7倍，或至少1.8倍，或至少1.9倍，或至少2倍，或至少2.1倍，或至少2.2倍，或至少2.3倍，或至少2.4倍，或至少2.5倍，或至少2.6倍，或至少2.7倍，或至少2.8倍，或提高至少2.9倍，或至少3倍，或至少3.5倍，或至少4倍，或至少4.5倍，或至少5倍，或至少5.5倍，或至少6倍，或至少6.5倍，或至少7倍，或至少7.5倍，或至少8倍，或至少8.5倍，或至少9倍，或至少9.5倍，或至少10倍。
在本文中，pG1启动子可以充当参考物或对照物以测定改良的启动子功能。这类对照pG1启动子可以用于使用相同宿主细胞和表达系统的平行对照实验中，或作为相同宿主细胞培养物内的内部对照物。相比于pG1启动子，用于鉴定启动子功能的这类对照实验优选在巴斯德毕赤酵母宿主细胞培养物中进行，尤其是表达模型蛋白质(比如GFP或eGFP)的重组巴斯德毕赤酵母中进行。
pG1-x启动子诱导尤其是指转录诱导，尤其包括POI的进一步翻译和可选的表达。
所述转录率测定为启动子强度的测量，并且尤其是指在完全诱导所述启动子后获得的转录物的量。
所述转录率可以由完全诱导状态下的转录强度测定，例如在限定葡萄糖的恒化器培养条件下获得并且相对于pG1启动子的转录率表达。
优选地，转录分析是定量或半定量的，优选采用qRT-PCR、DNA微阵列、RNA测序和转录组进行分析。
相比于pG1启动子强度，启动子强度可以由以下标准分析测定：在25℃下，在24深孔板中，伴随280rpm震荡，每孔2mL培养物，在待测试启动子控制下，筛选表达eGFP的巴斯德毕赤酵母菌株。葡萄糖进料珠粒(6mm，Kuhner，CH)用于产生限制葡萄糖生长条件。在诱导状态下，分析细胞的eGFP表达(YP+1进料珠，持续20-28小时)。
如果培养条件提供约最大的诱导，例如在小于0.4g/L，优选小于0.04g/L，尤其小于0.02g/L的葡萄糖浓度下，则认为所述启动子是解除抑制和完全诱导的。相比于天然pGAP启动子，完全诱导的启动子优选表现出至少20％，更优选至少30％、40％、50％、60％、70％、80％、90％和至少100％的转录率，或至少150％或至少200％的甚至更高的转录率。转录率可以，例如，由在液体培养物中培养克隆之后比如eGFP(比如以下实例部分中所描述)的报道基因的转录物的量测定。或者，转录率可以由微阵列上的转录强度测定，其中微阵列数据示出了抑制与解除抑制状态之间的表达程度差异和相比于对照物完全诱导状态下的高信号强度。
所述天然pGAP启动子尤其是与可用作宿主细胞以测定POI表达的真核细胞内源或同源的启动子，且出于比较目的用作标准或参考启动子。
例如，巴斯德毕赤酵母的天然pGAP启动子是用于控制巴斯德毕赤酵母中的GAPDH的表达的巴斯德毕赤酵母中未经修饰的内源启动子序列，例如具有图7中所示的序列：巴斯德毕赤酵母的天然pGAP启动子序列(GS115)(SEQ ID 260)。若巴斯德毕赤酵母用作为产生根据本发明的POI的宿主，则将根据本发明的pG1-x启动子的转录强度或速率与巴斯德毕赤酵母的此类天然pGAP启动子进行比较，和/或与天然pG1启动子进行比较。
作为另一实例，酿酒酵母的天然pGAP启动子是用于控制酿酒酵母中的GAPDH的表达的酿酒酵母中未经修饰的内源启动子序列。若酿酒酵母用为产生POI的宿主，则将pG1-x启动子的转录强度或速率与酿酒酵母的此类天然pGAP启动子进行比较。
因此，通常将根据本发明的启动子的相对转录强度或速率与用作为产生POI的宿主的相同物种或菌株的细胞的天然pGAP启动子进行比较。
诱导比率是测定本发明pG1-x启动子的调节的关键参数，并且设定相对于抑制状态下的启动子活性或强度的诱导状态下的启动子活性或强度。例如，抑制状态下的模型蛋白质(例如GFP或eGFP)的表达程度和/或转录率在通过过量丙三醇的抑制后测定，且诱导状态下的模型蛋白质的表达程度和/或转录率在由限定的葡萄糖供给诱导后测定。
具体地，诱导比率由诱导与抑制状态下的表达程度(例如GFP或eGFP)的比率测定。与pG1启动子相比，pG1-x启动子的诱导比率一般相同或更高。在特定情况下，相比于pG1启动子，pG1-x启动子的诱导比率提高至少2倍，或至少3倍，或至少4倍，至少5倍，或至少6倍，或至少7倍，至少8倍，或至少9倍，或至少10倍。
相比于pG1启动子强度的诱导比率可由以下标准分析测定：在25℃下，在24深孔板中，每孔2mL培养物，在280rpm震荡下，在待测试启动子控制下，筛选表达eGFP的巴斯德毕赤酵母菌株。葡萄糖进料珠(6mm，Kuhner，CH)用于产生限制葡萄糖生长的条件。分析细胞在抑制(YP+1％丙三醇，指数阶段)和诱导(YP+1进料珠，持续20-28小时)期间的eGFP表达。
具体地，在解除抑制(诱导)状态下，pG1-x启动子的启动子活性或强度(例如转录活性或转录强度)比抑制状态下高至少2.5倍，或至少3倍，或至少4倍，至少5倍，或至少6倍，或至少7倍，至少8倍，或至少9倍，或至少10倍。
具体地，核心调节区包括核苷酸序列SEQ ID 2和SEQ ID 3，意味着在pG1-x启动子序列中以任何顺序包含序列SEQ ID 2和3，优选彼此非常接近，例如序列SEQ ID 2和3之间至多有10、20、50或100bp。
具体地，SEQ ID 2和/或SEQ ID 3含有一个或多个转录因子结合位点(TFBS)。
具体地，SEQ ID 2和SEQ ID 3核苷酸序列中的每一个或两个序列一起表示TFBS或者其至少一部分，该TFBS或者其至少一部分被相应的转录因子识别认为具有功能性。此类SEQ ID 2或SEQ ID 3核苷酸序列(或其功能变体)被认为是必需的，并且以未经修饰的形式或作为其功能变体并入pG1-x启动子中，该功能变体具有至少80％序列一致性、或至少85％、或至少90％、或至少95％、高达100％序列一致性。
具体地，pG1-x启动子包含除了SEQ ID 2和SEQ ID 3以外的核苷酸序列，其与pG1启动子中的对应区具有至少50％的序列一致性，尤其是核心调节区或非核心调节区中至少60％，或至少70％，或至少80％，或至少90％的序列一致性。具体地，除了SEQ ID 2和SEQ ID3以外的任一者的核心调节区内的核苷酸序列与pG1启动子中的对应区具有至少至少60％，或至少70％，或至少80％，或至少90％，或至少95％，或至少98％的序列一致性。具体地，非核心调节区中的核苷酸序列可以与pG1启动子中的对应区具有小于90％，或小于80％，或小于70％，或小于60％的序列一致性。
具体地，核心调节区包含核苷酸序列SEQ ID 4或其功能变体；或核心调节区由核苷酸序列SEQ ID 4或其功能变体组成，所述功能变体包含TFBS，优选是具有至少80％，或至少90％，或至少95％，或至少98％的序列一致性的功能变体。
具体地，核心调节区并入由SEQ ID 5或其功能变体表示的主要调节区中，所述功能变体包含TFBS，优选是具有至少80％，或至少90％，或至少95％，或至少98％序列一致性的功能变体。
具体地，一个或多个TFBS为选自由Rgt1、Cat8-1和Cat8-2组成的转录因子中任意的TFBS。
具体地，由转录因子Rgt1和/或Cat8-1和/或Cat8-2识别TFBS。TFBS的特征在于可根据相同因素变化的某些共同序列。特定转录因子鉴别如下：
Rgt1为葡萄糖反应性转录活化因子和抑制因子，并且它调节若干葡萄糖转运体(HXT)基因的表达。巴斯德毕赤酵母的Rgt1由氨基酸序列SEQ ID 261(图7)表征。
Cat8-1和Cat8-2是与碳源反应元件结合的锌簇转录活化因子，是在非发酵生长条件下多种基因解除抑制所必需的。巴斯德毕赤酵母的Cat8-1和Cat8-2分别由氨基酸序列SEQ ID 262和263(图7)表征。
具体地，核心调节区包含核苷酸序列SEQ ID 2与SEQ ID 3之间的一个或多个核苷酸缺失。所述缺失可以是一个或多个点突变，并且是指位于SEQ ID 2与SEQ ID 3之间的1、2、3、4、5、6、7、8或全部9个核苷酸。
具体地，核心调节区包含核苷酸序列SEQ ID 2与SEQ ID 3之间的一个或多个核苷酸插入。所述插入可以是一个或多个点突变，并且是指位于SEQ ID 2与SEQ ID 3之间的至少1、2、3、4、5、6、7、8、9或10个核苷酸。
具体地，核心调节区包含核苷酸序列SEQ ID 2与SEQ ID 3之间的一个或多个核苷酸取代。所述取代可以是一个或多个点突变，并且是指位于SEQ ID 2与SEQ ID 3之间的1、2、3、4、5、6、7、8或全部9个核苷酸。
任何特定的缺失、插入或取代可以组合以获得pG1-x启动子。
根据特定的方面，pG1-x启动子包含核心调节区或主要调节区、初始核心调节区或包含至少一个突变的功能变体的至少两个复本。具体地，pG1-x启动子可以包含核心调节区的至少两个、三个或四个复本和/或主要调节区的至少两个、三个或四个复本。
根据另一特定的方面，pG1-x启动子包含一种或多种选自由Rgt1、Cat8-1和Cat8-2组成的TFBS的至少两个、三个、四个、五个、六个、七个或八个复本。
具体地，pG1-x启动子是pG1启动子的改良的功能变体，其在pG1序列的5'端处包含一个或多个核苷酸缺失，优选留下pG1序列的3'区域或3'区域的功能变体的至少280个核苷酸。
根据特定的实施例，pG1-x启动子包含至少一个或至少两个由SEQ ID 12-29中任一者鉴别的T基序。T基序尤其由以下任意组成：
a)连续T(胸腺嘧啶)的序列，其在本文中称作Tn或(T)n，优选地，其中n＝13-20；优选地，其中T基序为T14、T15或T16；
b)特征在于第一位置处的A(腺嘌呤)，接着是连续T(胸腺嘧啶)序列的序列，其在本文中称作ATn或A(T)n，优选地，其中n＝13-20，在一些情况下，优选地，其中n＝13-22；
c)特征在于第一位置处的T(胸腺嘧啶)和第二位置处的A(腺嘌呤)，接着是连续T(胸腺嘧啶)序列的序列，其在本文中称作TATn或TA(T)n，优选地，其中n＝13-20；
d)特征在于最后位置处的连续T(胸腺嘧啶)和A(腺嘌呤)序列的序列，其在本文中称作TnA或(T)nA，优选地，其中n＝13-20；
e)特征在于连续T(胸腺嘧啶)、接着是倒数第二位置处的A(腺嘌呤)以及最后位置处的T(胸腺嘧啶)序列的序列，其在本文中称作TnAT或(T)nAT，优选地，其中n＝13-20；或
d)c)或e)序列，其中A(腺嘌呤)被T(胸腺嘧啶)取代，其在本文中称作TTTn或TnTT或T(A/T)Tn或T(A/T)(T)n或Tn(A/T)T或(T)n(A/T)T，优选地，其中n＝13-20，例如产生由(T)n(其中n＝15-22)序列组成的T基序。
上述a)至d)下指定的T基序中的任一者可在一个启动子序列中组合，以例如使得启动子序列包含一个T基序，其为TA(T)n基序，其中n＝13-20；和另一T基序，其为(T)n基序，其中n＝13-22。
T基序可选地包含一延伸(extension)，以使得它在T基序的3'端和/或5'端处由一个或多个“A”(例如1、2或3个腺嘌呤)延伸，可选地由“T”(例如1、2或3个胸腺嘧啶)进一步延伸，在本文中该延伸也称为延伸T基序。
在本文中，术语“T基序”将始终包括延伸或未延伸的T基序，因此，术语尤其包括不包含延伸的T基序，或延伸的T基序两者。
具体地，T基序包含SEQ ID 12-29中的任一者的核苷酸序列，或由SEQ ID 12-29中的任一者的核苷酸序列组成。T基序中的任意一个、两个或更多个可以并入具有或不具有基序延伸的pG1-x启动子中。
根据一个特定的方面，T基序延伸是它的5'端处的“TA”序列伸长以获得“TAT”5'端。
根据另一特定的方面，T基序延伸是它的5'端处的“TAA”序列伸长以获得“TAAT”5'端。
根据另一特定的方面，T基序延伸是它的3'端处的“AT”序列伸长以获得“TAT”3'端。
根据另一特定的方面，T基序延伸是它的3'端处的“AAT”序列伸长以获得“TAAT”3'端。
根据特定的方面，T基序位于核心调节区的上游，可选地位于主要调节区的上游。
根据另一特定的方面，T基序位于核心调节区的下游，可选地位于主要调节区的下游。
具体地，pG1-x启动子包含并入翻译起始位点的至少一部分的3'末端核苷酸序列。翻译起始位点尤其已知的是真核细胞中的Kozak共同序列和载体基因表达的合适的序列。
具体地，翻译起始位点是
a)源自pG1启动子且组成为或包含核苷酸序列SEQ ID 6或具有至少90％序列一致性的其功能变体；或
b)源自巴斯德毕赤酵母或具有至少90％序列一致性的其功能变体的任何其它启动子。
可替代pG1启动子的3'末端区域或替代核苷酸序列SEQ ID 6使用的示例性可替代的3'末端启动子区域，例如衍生自以下启动子中的任一个：pAOX1、pAOX2、pDAS1、pDAS2、pFLD、pGAP或pTEF2。
根据特定的实施例，启动子具有高达2000bp的长度。特定的pG1-x启动子具有比pG1启动子更短的长度，比如具有的长度为至少293bp或300bp，或至少328bp，或至少350bp或至少400bp，或至少500bp。
具体地，pG1-x启动子可包含源自pG1启动子片段的序列。根据特定的方面，pG1-x启动子是pG1母片段的变体或衍生物，其至少包含延伸至pG1序列的至少50％、或60％、或70％、或80％、或至少90％的SEQ ID 1的3'区域。
具体地，pG1-x核苷酸序列衍生自pG1启动子核苷酸序列，其包含5'末端区域的缺失或在5'末端区域的缺失，例如5'端处的核苷酸序列截断，因此获得3'端至不同的5'端范围内的特定长度，比如核苷酸序列长度为至少293bp或300bp，或至少328bp，或至少350bp，或至少400bp，或至少500bp，高达包含至少1个或至少10个或至少100bp缺失的pG1启动子片段的长度。
但是，启动子长度可以同样的增加，以获得比pG1启动子的长度更长的长度，尤其高达1500bp或高达2000bp的长度。具体地，长度可以在以下任意范围之内：293bp-1500bp，293bp-2000bp，328bp-1500bp或328-2000bp。
根据特定的方面，本发明提供一种分离的和/或人工pG1-x启动子，其包含以下任一者组成的核苷酸序列或由以下任一者组成的核苷酸序列组成：
a)SEQ ID 37-44，优选SEQ ID 45-76中的任一者；
b)SEQ ID 77-80，优选SEQ ID 81-112中的任一者；
c)SEQ ID 113-114，优选SEQ ID 115-130中的任一者；
d)SEQ ID 131-132，优选SEQ ID 133-148中的任一者；
e)SEQ ID 149-150，优选SEQ ID 151-166中的任一者；
f)SEQ ID 167-168，优选SEQ ID 169-184中的任一者；
g)SEQ ID 185-186，优选SEQ ID 187-202中的任一者；
h)SEQ ID 203-204，优选SEQ ID 205-220中的任一者；
i)SEQ ID 221-222，优选SEQ ID 223-238中的任一者；
j)SEQ ID 239-240，优选SEQ ID 241-256中的任一者；和
k)SEQ ID 32-36或SEQ ID 257-259；
或
l)上述a)-k)中的任一者的功能变体，优选地，其中pG1-x启动子的特征在于相比于pG1启动子相同的或提高的启动子强度和诱导比率，其中
-相比于pG1启动子，所述启动子强度在诱导状态下提高至少1.1倍，和/或
-相比于所述pG1启动子，所述诱导比率提高至少1.1倍。
上述a)-k)的这类pG1-x启动子的功能变体优选特征在于如本文所描述的pG1启动子的功能变体所描述的特定特征中的任一种。
具体地，上述a)-k)的pG1-x启动子中的任一者的功能变体，优选SEQ ID 45-76中的任一者的功能变体，其特征在于，包含以下特征中的一个或多个：
a)所述序列为上述a)-k)的pG1-x启动子中的任一者的启动子序列的功能变体，其在启动子序列的5'端处包含一个或多个核苷酸缺失，优选留下启动子序列的3'区域或3'区域的功能变体的至少280个核苷酸，优选包含50、100、150、200、250或300个核苷酸(高达但不包括主要调节区以及所述主要调节区的任何下游序列或3'，在超过1个主要调节区的情况下，启动子序列的5'端缺失高达但不包括第一或大多数5'主要调节区)；
b)所述序列包含一个或多个TFBS，优选地，其中TFBS用于选自任一转录因子，所述转录因子选自由Rgt1、Cat8-1及Cat8-2组成的组；
c)所述核心调节区包含核苷酸序列SEQ ID 4，或其功能变体，所述功能变体包含一个或多个TFBS，优选具有至少80％序列一致性的功能变体，
d)所述核心调节区并入由SEQ ID 5或其功能变体表示的主要调节区中，所述功能变体包含TFBS，优选是具有至少80％序列一致性的功能变体；
e)所述核心调节区包含核苷酸序列SEQ ID 2与SEQ ID 3之间的一个或多个核苷酸缺失；
f)所述序列包含核心调节区或主要调节区的至少两个复本；
g)所述序列进一步包含至少一个或至少两个由SEQ ID 12-29中的任一者鉴别的T基序；优选地，其中所述T基序位于核心调节区的上游或下游，和可选地位于主要调节区的上游或下游；
h)所述序列包含3'末端核苷酸序列，所述3'末端核苷酸序列包含至少一部分的翻译起始位点；
i)所述序列延伸至高达2000bp的长度。
本发明进一步提供呈分离形式的pG1-x启动子。
具体地，提供的分离的pG1-x启动子核酸包含如本文所描述的pG1-x启动子；或包含互补序列的核酸。具体地，所述互补序列为在严格条件下与pG1-x启动子杂交的序列。
具体地，所述核酸可操作地连接于编码相关蛋白质(POI)的核苷酸序列，该核酸不与编码POI的核苷酸序列天然相关。所述POI尤其为异源多肽或蛋白质。
具体地，所述核苷酸序列进一步包含编码能够能够实现POI分泌的信号肽的核苷酸序列，优选地，其中编码信号肽的核苷酸序列的位置邻近编码POI的核苷酸序列的5'端。
具体地，所述信号肽选自由以下组成的组：来自酿酒酵母α-配对因子前体肽原(prepro peptid)的信号序列；来自巴斯德毕赤酵母酸磷酸酶基因(PHO1)和细胞外蛋白质X(EPX1)的信号肽(Heiss,S.,V.Puxbaum,C.Gruber,F.Altmann,D.Mattanovich&B.Gasser,(2015)Multistep processing of the secretion leader of the extracellularprotein Epx1 in Pichia pastoris and implications on proteinlocalization.Microbiology)。
具体地，所述POI是真核蛋白质，优选哺乳动物蛋白质。
在特定情况下，POI是多聚体蛋白质，尤其是二聚体或四聚体。
根据特定实施例，所述POI为异源蛋白质，优选选自药用蛋白质(therapeuticproteins)，包括抗体或其片段、酶和肽、蛋白质抗生素、毒素融合蛋白、碳水化合物-蛋白质结合物、结构蛋白、调节蛋白、疫苗和类似蛋白质或粒子的疫苗、加工酶、生长因子、激素和细胞因子或POI代谢物，尤其包括在本发明的启动子的转录控制下表达相关基因的重组细胞培养物的细胞代谢物。
特定POI是抗原结合分子，比如抗体或其片段。很多特定POI是抗体，比如单克隆抗体(mAb)；免疫球蛋白(Ig)或G类免疫球蛋白(IgG)；重链抗体(HcAb's)或其片段，比如片段抗原结合(Fab)、Fd；单链可变片段(scFv)或其工程改造变体(engineered variants)，比如Fv二聚体(双功能抗体)、Fv三聚体(三功能抗体)、Fv四聚体或微型抗体和如VH或VHH或V-NAR的单域抗体。其它抗原结合分子可选自(替代的)支架蛋白质，比如工程改造Kunitz结构域、纤连蛋白(Adnectin)、亲和抗体、抗运载蛋白和DARPin。术语“支架”描述紧凑型和稳定折迭的蛋白质的多层面组，不同之处在于尺寸、结构和作为产生抗原结合分子的开始点的来源。受到抗体(免疫球蛋白)的结构-功能关系激发，此类替代蛋白质骨架提供支撑可再成形用于给定(生物)分子靶向的严格和特定识别的相互作用位点的稳固性、保守性结构框架。
根据特定实施例，使用POI、其代谢物或衍生物制造发酵产物。
本发明进一步提供包含如本文描述的核酸的表达构建体，优选自主复制载体或质粒，或整合于宿主细胞的染色体DNA中的载体或质粒。
具体地，所述表达构建体包含pG1-x启动子，其在所述启动子的转录控制下可操作地连接于编码POI的核苷酸序列，该启动子不与POI的编码序列天然相关。具体地，所述表达构建体是载体。
本发明进一步提供包含如本文所描述的表达构建体的重组宿主细胞，优选为真核细胞，比如哺乳动物、昆虫、酵母、丝状真菌或植物细胞，优选为酵母或丝状真菌细胞，更优选为酵母菌属或毕赤酵母属的酵母细胞。
具体地，酵母选自由以下组成的组：毕赤酵母、假丝酵母(Candida)、球拟酵母(Torulopsis)、阿须拉酵母(Arxula)、汉逊酵母(Hansenula)、耶氏酵母(Yarrowia)、克鲁维酵母(Kluyveromyces)、酵母菌(Saccharomyces)、孔氏酵母(Komagataella)，优选为甲基营养型酵母。
尤其优选的酵母为巴斯德毕赤酵母(Pichia pastoris)、巴斯德孔氏酵母(Komagataella pastoris)、法夫孔氏酵母(K.phaffii)或假巴斯德孔氏酵母(K.pseudopastoris)，比如巴斯德毕赤酵母菌株CBS 704、CBS 2612、CBS 7435、CBS 9173-9189、DSMZ 70877、X-33、GS115、KM71和SMD1168中的任一个。
根据特定的方面，重组宿主细胞包含核酸序列的多个复本和/或表达构建体的多个复本。例如，重组细胞包含2、3、4或更多个复本(基因复本数，GCN)。
本发明进一步提供如本文所描述的重组宿主细胞的稳定培养物。
根据特定实施例，采用一细胞，其在过剩的碳源下(相对于有限碳源的条件)具有更高的比生长率。
本发明进一步提供一种通过培养如本文所描述的重组宿主细胞株来产生POI的方法，其包含以下步骤：
a)在表达所述POI的条件下培养细胞株，和
b)回收所述POI。
具体地，在碳源调节型pG1-x启动子的转录控制下执行所述方法，其中相比于pG1启动子，所述pG1-x启动子具有改良的启动子强度和可调节特征中的至少一种。
根据特定实施例，在分批、分批进料或连续培养条件下和/或在含有有限碳基质的培养基中培养细胞株。
具体地，在生物反应器中进行所述培养，以分批阶段作为第一步骤开始，接着分批进料阶段或连续培养阶段作为第二步骤。
具体地，宿主细胞在高生长率(例如至少50％，或至少60％，至少70％，至少80％，至少90％，至少95％，至少98％，至少99％，或高达最大生长率)阶段期间在富含碳源的培养基中生长，且在低生长率(例如小于最大生长率的90％，优选小于80％，小于70％，小于60％，小于50％，或小于40％，小于30％，小于20％，小于10％，小于5％，小于3％，小于2％，小于1％，小于0.5％，小于0.4％，小于0.3％，或小于0.2％)阶段期间产生POI，例如当限制碳源时，优选供给限定的基本培养基。
具体地，在限制生长的条件下，例如，通过在小于最大生长率，典型地小于细胞最大生长率的90％，优选小于80％，小于70％，小于60％，小于50％，小于40％，小于30％，小于20％，小于10％，小于5％，小于3％，小于2％，小于1％，小于0.5％，小于0.4％，小于0.3％，或小于0.2％的生长率下培养细胞株来表达POI。典型地，针对特定宿主细胞单独地测定最大生长率。
具体地，培养方法包含：
a)使用抑制pG1-x启动子的基础碳源的第一步骤，接着
b)不使用或使用限制量的解除抑制或诱导pG1-x启动子的补充碳源，以诱导POI产生的第二步骤。
具体地，进行分批阶段直至起初添加至细胞培养物中的基础碳源被细胞株耗尽为止。溶解氧(DO)峰值方法可用于测定在分批阶段期间的基础碳源的消耗量。
根据特定实施例，分批阶段的特征在于氧气分压(pO2)信号连续降低，并且其中分批阶段结束的特征在于pO2提高。典型地，尽管在分批阶段期间消耗基础碳源且未添加其它碳源(如分批阶段典型的情况)，氧气分压(pO2)信号将连续降低直至例如低于65％，比如30％。在基础碳源耗尽后，pO2可增至例如高于30％，比如高于65％或更高，表明了使用进料培养基(feed medium)转换至分批进料系统以在碳源限制条件下添加其它碳源的适当时间点。
具体地，pO2在分批阶段期间降低至小于65％或更小的饱和度，接着在分批结束时提高至高于65％或更大的饱和度。具体地，进行分批阶段直至氧气分压(pO2)信号提高至高于65％饱和度，尤其高于70％、75％、80％或85％中的任一个。
具体地，分批阶段进行约20至36小时。
关于培养时间的术语“约”是指+/-5％或+/-10％。
例如，约20至36小时的特定分批进行时间是指18至39.6小时，尤其19至37.8小时的持续时间。
根据特定实施例，使用40至50g/L丙三醇，尤其是45g/L丙三醇作为分批培养基中的基础碳源进行分批阶段，并且在25℃下培养约27至30小时，或在30℃下培养约23至36小时，或在25℃与30℃之间的任何温度下进行23至36小时的培养时间期间。降低分批培养基中的丙三醇浓度将缩短分批阶段时间长度，而增加分批培养基中的丙三醇将甚至延长分批阶段。作为丙三醇的替代物，可使用葡萄糖，例如以大约相同的量。
在细胞培养物和POI表达的典型系统中，其中分批阶段后接分批进料阶段，具体地，分批进料阶段中的培养进行约15至80小时，约15至70小时，约15至60小时，约15至50小时，约15至45小时，约15至40小时，约15至35小时，约15至30小时，约15至35小时，约15至25小时，或约15至20小时中的任一时间；优选约20至40小时。具体地，分批进料阶段中的培养进行约80小时、约70小时、约60小时、约55小时、约50小时、约45小时、约40小时、约35小时、约33小时、约30小时、约25小时、约20小时或约15小时中的任一时间。
小于120小时或小于100小时或多达80小时的任何此类分批进料培养(其成功产生POI，从而获得高产率)在本文中称作“加速发酵”。具体地，体积比产物形成速率(volumespecific product formation rate)(rP)为每单位体积(L)和单位时间(h)形成的产物(mg)的量(mg(L h)-1)。体积比产物形成速率也称为时空产率(STY)或体积生产率。
具体地，进行分批进料培养，以使得时空产率为约30mg(L h)-1(意思是30mg(L h)-1+/-5％或+/-10％)。具体地，在约30小时进料批次内达到约30mg(L h)-1的时空产率，尤其可在小于33h、32h、31h、30h、29h、28h、27h、26h或25h中的任一时间的进料批次时间内达到至少27、28、29、30、31、32或33mg(L h)-1时空产率中的任一个。
具体地，分批阶段作为第一步骤a)进行，并且分批进料阶段作为第二步骤b)进行。
具体地，第二步骤b)在分批进料阶段中采用进料培养基，其提供限制生长量的补充碳源，以使得比生长率保持在0.04h-1至0.2h-1范围内，优选小于0.2、0.15、0.1h-1或0.15h-1中的任一个。
具体地，分批方法和分批进料培养采用酵母宿主细胞，例如酵母菌属或毕赤酵母属或孔氏酵母属(Komagataella genus)中的任一个的酵母，或来自除毕赤酵母属外的属的酵母，比如来自乳酸克鲁维酵母(K.lactis)、鲁氏酵母(Z.rouxii)、树干毕赤酵母(P.stipitis)、多形汉逊酵母(H.polymorpha)或解脂耶氏酵母(Y.lipolytica)，优选为巴斯德毕赤酵母或巴斯德孔氏酵母。具体地，酵母用于加速发酵中。
具体地，分批方法和分批进料培养采用pG1-x启动子，其为SEQ ID 37-44中的任一个，优选为SEQ ID 45-76中的任一个。具体地，pG1-x启动子的特征在于SEQ ID 39，优选为SEQ ID 49。
具体地，相比于细胞的天然pGAP启动子，至少以15％的转录率产生POI。
根据特定实施例，基础碳源与补充碳源不同，例如在定量和/或定性方面不同。定量差异可提供不同条件以抑制或解除抑制启动子活性。
根据另一特定实施例，基础和补充碳源包含相同类型的分子或碳水化合物，优选是浓度不同。根据另一特定实施例，碳源为两种或更多种不同碳源的混合物。
可使用适用于真核细胞培养物的任何类型的有机碳。根据特定实施例，碳源为六碳糖，比如葡萄糖、果糖、半乳糖或甘露糖；二糖，比如蔗糖；醇，比如丙三醇或乙醇；或其混合物。
根据特别优选的实施例，基础碳源选自由以下组成的组：葡萄糖、丙三醇、乙醇或其混合物，和复合营养材料。根据优选实施例，基础碳源为丙三醇。
根据另一特定实施例，补充碳源为六碳糖，比如葡萄糖、果糖、半乳糖和甘露糖；二糖，比如蔗糖；醇，比如丙三醇或乙醇；或其混合物。根据优选实施例，补充碳源为葡萄糖。
具体地，
a)基础碳源选自由以下组成的组：葡萄糖、丙三醇、乙醇、其混合物和复合营养材料；和
b)补充碳源为六碳糖，比如葡萄糖、果糖、半乳糖或甘露糖；二糖，比如蔗糖；醇，比如丙三醇或乙醇；或前述任一者的混合物。
所述培养步骤尤其包含在所述碳源存在下培养细胞株，因此，在包含所述碳源的培养基中，或在步骤b)中也不存在补充碳源。
解除抑制(或诱导)条件适当地可由特定手段实现。第二步骤b)可选地采用不提供或提供限制量的补充碳源的进料培养基。
具体地，进料培养基的化学成分是限定的且不含甲醇。
进料培养基可以以液态形式或其它替代形式，比如固体(例如锭剂形式或其它持续释放手段)或气体(例如二氧化碳)添加至培养基中。又根据优选实施例，添加至细胞培养基中的限制量的补充碳源甚至可以为零。优选地，在限制碳基质的条件下，培养基中的补充碳源的浓度为0-1g/L，优选小于0.6g/L，更优选小于0.3g/L，更优选小于0.1g/L，优选1-50mg/L，更优选1-10mg/L，特别优选1mg/L或甚至低于1mg/L，比如低于适合的标准分析所检测到的检测极限，例如测定为正在生长的细胞培养物耗尽后培养基中的残余浓度。
在优选方法中，限制量的补充来源提供细胞培养物中的残余量，其低于在生产阶段结束时或发酵过程输出时，优选在采集发酵产物后发酵培养液中测定到的检测极限。
具体地，第二步骤b)采用提供限制生长量的补充碳源的进料培养基，以使比生长率保持在0.001h-1至0.2h-1，优选在0.005h-1至0.15h-1范围内。
附图说明
图1：使用MatInspector的碳源相关TFBS的pG1序列分析。pG1(也称作PGTH1)起初扩增和克隆于位置-965至-1(长度为965bp，序列提供于图6中)(SEQ ID 1，尤其已使用SEQ ID9)。数目显示了已选择缺失的TFBS(列于表2中)。相关基质家族为F$CSRE(碳源响应元件，斜线框)、F$ADR(酵母代谢调节因子，虚线框)、F$MGCM(单体Gal4类别基序，实心框)和F$YMIG(酵母GC盒蛋白质，白框)。其它TFBS可能受到缺失的影响(表1给出了基质匹配的详细信息)。黑色虚线框显示了由筛选缩短pG1变体鉴别的pG1的主要调节区。星号显示了也已选择缺失和突变的主要TAT基序位置(位置-390至-374)。用箭头和对应变体长度标记替代5'-缩短的pG1启动子变体的起点。
图2：缩短的pG1启动子变体的筛选数据
在抑制和诱导生长条件下，在pG1(克隆#8，1的检验GCN)或缩短的pG1变体(一式三份各培养2个克隆，在预筛选中选择)的控制下，针对克隆表达eGFP，示出了群体特定eGFP荧光(与细胞体积相关的荧光)的几何平均值。未表达的野生型巴斯德毕赤酵母细胞用作阴性对照。在抑制预培养物期间且在用进料珠诱导24和48小时之后获取样品。
图3：TFBS缺失和-TAT突变变体的筛选数据
在抑制和诱导生长条件下，在pG1(克隆#8，1的检验GCN)或pG1变体(多达9个克隆汇集培养于3个孔中)的控制下，针对克隆表达eGFP，示出了群体特定eGFP荧光(与细胞体积相关的荧光)的几何平均值。野生型巴斯德毕赤酵母细胞用作阴性对照。
图4：pG1复制(duplication)变体的筛选数据
在抑制和诱导生长条件下，在pG1(克隆#8，1的检验GCN)或pG1变体(多达9个克隆汇集培养于3个孔中，在预筛选中选择)的控制下，针对克隆表达eGFP，示出了群体特定eGFP荧光(与细胞体积相关的荧光)的几何平均值。野生型巴斯德毕赤酵母细胞用作阴性对照。
图5：表达eGFP的pG1和pG1变体的进料分批培养
使用酶标仪(plate reader)从生物反应器样品(稀释至类似生物质密度)测量相对eGFP荧光，且在分批(A)和进料分批培养(B)中在进料时间(分批结束设定为0)内显示。将在pG1(#8)控制下表达eGFP的克隆与在pG1缺失变体(pG1-△2，SEQ ID 211)、TAT突变(pG1-T16，SEQ ID 257)和复制(pG1-D1240)变体(SEQ ID 49)的控制下表达的克隆进行比较。
图6：pG1和pG1-x启动子序列
图6a：参考序列
图6b：pG1-x启动子序列
个别序列元件：
位置8(SEQ ID 2)：
Figure BDA0001619192380000161
(例如SEQ ID 8中的位置-293至-285)：
位置9(SEQ ID 3)：
Figure BDA0001619192380000162
(例如SEQ ID 8中的位置-275至-261)
核心区：(SEQ ID 4)：
Figure BDA0001619192380000163
(例如SEQID 8中的位置-293至-261)
主要调节区：(SEQ ID 5)：(例如SEQ ID 8中的位置-328至-211)：
Figure BDA0001619192380000164
Figure BDA0001619192380000171
3'-末端核苷酸序列(SEQ ID 6)：
Figure BDA0001619192380000172
序列中的指示：
·主要调节区：粗体
·核心调节区：粗体、斜体且带下划线，SEQ ID 2和3
Figure BDA0001619192380000173
·T基序：斜体且带下划线，可选地(在T基序的5'末端处)由前述TA序列或(在T基序的3'末端处)由接续AT序列延伸
·3'末端区域：
Figure BDA0001619192380000174
·参考pG1(PGTH1)序列中与启动子活性不太相关的区域：
Figure BDA0001619192380000175
在5'末端至-328范围内的区域内(在图6a中加点划线的区域)的一个或多个核苷酸多达所有核苷酸可被取代或缺失，或其它核苷酸可插入在此类区域内，但是，优选实施例仍包含至少一个T基序，其为(T)n(n＝13-20)，其具有或不具有前述A或TA核苷酸；或具有或不具有接续A或AT核苷酸。可部分或完全缺失的此类不太相关的区域为SEQ ID 37至SEQ ID 202中的任一者中5'末端至第一或5'主要调节区(粗体)范围内的区域；优选地，SEQ ID 37至SEQ ID202中的任一者的5'末端的多达50、100、150、200、250、300、320或325个核苷酸可以缺失。
·缺失：缺失(del)(带下划线)
(T)n(n＝13-20)基序：可选地在其5'端处，例如由“A”或“TA”延伸；或在其3'端处，例如由“A”或“AT”延伸
○(T)13：SEQ ID 12：
Figure BDA0001619192380000176
○(T)14：SEQ ID 13：
Figure BDA0001619192380000177
○(T)15：SEQ ID 14：
Figure BDA0001619192380000178
○(T)16：SEQ ID 15：
Figure BDA0001619192380000179
○(T)17：SEQ ID 16：
Figure BDA00016191923800001710
○(T)18：SEQ ID 17：
Figure BDA00016191923800001711
○(T)19：SEQ ID 18：
Figure BDA00016191923800001712
○(T)20：SEQ ID 19：
Figure BDA00016191923800001713
TA(T)n(n＝13-20)基序可选地突变以使位置2处的“A”取代为“T”(A/T)
○TA(T)13：SEQ ID 20：
Figure BDA00016191923800001714
○TA(T)13(取代的A/T)，
SEQ ID 14(参见(T)15)：
Figure BDA0001619192380000181
○TA(T)14：SEQ ID 21：
Figure BDA0001619192380000182
○TA(T)14(取代的A/T)，
SEQ ID 15(参见(T)16)：
Figure BDA0001619192380000183
○TA(T)15：SEQ ID 22：
Figure BDA0001619192380000184
○TA(T)15(取代的A/T)，
SEQ ID 16(参见(T)17)：
Figure BDA0001619192380000185
○TA(T)16：SEQ ID 23：
Figure BDA0001619192380000186
○TA(T)16(取代的A/T)，
SEQ ID 17(参见(T)18)：
Figure BDA0001619192380000187
○TA(T)17：SEQ ID 24：
Figure BDA0001619192380000188
○TA(T)17(取代的A/T)，
SEQ ID 18(参见(T)19)：
Figure BDA0001619192380000189
○TA(T)18：SEQ ID 25：
Figure BDA00016191923800001810
○TA(T)18(取代的A/T)，
SEQ ID 19(参见(T)20)：
Figure BDA00016191923800001811
○TA(T)19：SEQ ID 26：
Figure BDA00016191923800001812
○TA(T)19(取代的A/T)，
SEQ ID 28(即(T)21)：
Figure BDA00016191923800001813
○TA(T)20：SEQ ID 27：
Figure BDA00016191923800001814
○TA(T)20(取代的A/T)，
○SEQ ID 29(即(T)22)：
Figure BDA00016191923800001815
图7：
巴斯德毕赤酵母的天然pGAP启动子序列(GS115)(SEQ ID 260)
# 名称 PAS* PIPA* GS115说明
pGAP TDH3 PAS_chr2-1_0437 PIPA02510 甘油醛-3-磷酸盐脱氢酶
*PAS：巴斯德毕赤酵母GS115中的ORF名称；PIPA：巴斯德毕赤酵母型菌株DSMZ70382中的ORF名称
图7(续)：转录因子序列
Rgt1(PAS_chr1-3_0233)(SEQ ID 261)
Cat8-2(PAS_chr4_0540)(SEQ ID 262)
Cat8-1(PAS_chr2-1_0757)(SEQ ID 263)
图8：现有技术序列
如WO2013050551 A1中所描述的pG1(SEQ ID 264)、pG1a(SEQ ID 265)、pG1b(SEQID 266)、pG1c(SEQ ID 267)、pG1d(SEQ ID 268)、pG1e(SEQ ID 269)或pG1f(SEQ ID 270)
图9：使用(A)标准进料分批方案、Maurer等人修改的(B)时空产率优化进料分批方案(“加速发酵”)(Microbial Cell Factories,2006,5：37)，表达替代支架蛋白质作为模型蛋白质的SEQ ID 39(pG1-D1240(SEQ ID 49))的所选pG1-3实施例的进料分批培养。
具体实施例
如整个说明书中所使用的特定术语具有以下意思。
如本文所使用的术语“碳源”也称为“碳基质”，意思是可发酵的碳基质，典型地为碳水化合物源，适合作为微生物的能量源，比如能够被宿主生物体或生产细胞株代谢的那些，尤其是选自由以下组成的来源：呈纯化形式的单糖、寡糖、多糖、醇(包括丙三醇)，其在基本培养基中或由原材料提供，比如复合营养材料中。可根据本发明使用碳源作为单一碳源或作为不同碳源的混合物。
比如根据本发明使用的“基础碳源”典型地为适用于细胞生长的碳源，比如真核细胞的养分。基础碳源可提供于培养基，比如基础培养基或复合培养基中，并且也提供于含有纯化碳源的化学成分限定的培养基中。典型地提供一定量的基础碳源以供给细胞生长，尤其在生长阶段期间的培养过程中，例如以获得至少5g/L细胞干重的细胞密度，优选至少10g/L细胞干重，或至少15g/L细胞干重，例如在标准子培养(sub-culture)步骤期间展现出超过90％，优选超过95％的生存力。
根据本发明，典型地使用过量或过剩量的基础碳源，其理解为，例如在以高比生长率培养细胞株期间，比如在分批或分批进料培养过程中的细胞株的生长阶段期间过量提供能量以增加生物质。此过剩量尤其超过补充碳源的限制量(如在限制生长的条件下所使用)以在发酵培养液中获得可测量的且典型地高至少10倍，优选比供给有限量的补充碳源期间高至少50倍或至少100倍的残余浓度。
比如根据本发明使用的“补充碳源”典型地为由生产细胞株，尤其在培养过程的生产阶段中促进发酵产物产生的补充基质。生产阶段尤其在生长阶段之后，例如在分批、分批进料和连续培养过程中。补充碳源尤其可以包含于分批进料过程的进料中。典型地在细胞培养物中，在碳基质限制条件下采用补充碳源，即使用限制量的碳源。
“限制量”的碳源或“限制的碳源”在本文中理解为，尤其是指由生产细胞株，尤其在小于最大生长率的受控生长速率的培养过程中促进发酵产物产生的碳基质的类型和量。生产阶段尤其在生长阶段之后，例如在分批、分批进料和连续培养过程中。细胞培养方法可采用分批培养、连续培养和分批进料培养。分批培养为将少量种子培养溶液添加至培养基中且在不添加额外培养基或在培养期间排出培养溶液的情况下使细胞生长的培养过程。连续培养为连续添加培养基且在培养期间排出的培养过程。连续培养也包括灌注培养。分批进料培养为分批培养与连续培养之间的中间物，并且也称作半分批培养，其为在培养期间连续或依次添加培养基，但不同于连续培养，不连续排出培养溶液的培养过程。
尤其优选为分批进料过程，其是基于将限制生长的营养基质供给到培养物中。包括单一分批进料或重复分批进料发酵的分批进料策略典型地用于生物工业方法中以在生物反应器中达到高细胞密度。碳基质的控制添加直接影响培养物的生长率且有助于避免溢流代谢或非所需代谢副产物形成。在碳源限制条件下，碳源尤其可以包含于分批进料过程的进料中。因此，碳基质以限制量提供。
同样在如本文所描述的恒化器或连续培养中，可以严格控制生长率。
限制量碳源在本文中尤其理解为，使生产细胞株保持在限制生长的条件下(例如在生产阶段或生产模式)所必要的碳源的量。可在分批进料过程中采用此类限制量，其中碳源包含于进料培养基中且以低进料速率供应至培养物中以便持续递送能量，例如以产生POI，同时使生物质保持低比生长速率。在细胞培养物的生产阶段期间，将进料培养基典型地添加至发酵培养液中。
限制量碳源可以，例如由细胞培养液中的残余量碳源(其低于预定阈值或甚至低于如标准(碳水化合物)分析中所测量的检测极限)测定。通常在收获发酵产物时将在发酵培养液中测定残余量。
限制量碳源可以同样由碳源供给到发酵槽的限定平均速率来测定，例如，如由每次培养的整个培养过程(例如分批进料阶段)中的添加量所测定的每次平均计算量来限制量。该平均供给速率保持较低，以确保细胞培养物完全利用补充碳源，例如在0.6g L-1h-1(每L初始发酵体积和每小时(h)的碳源g)与25g L-1h-1之间，优选在1.6g L-1h-1与20g L-1h-1之间。
限制量碳源也可以由测量的比生长率测定，该比生长率在生产阶段期间保持较低，例如低于最大比生长率，例如：在比如0.001h-1至0.20h-1，或0.005h-1至0.20h-1预定范围内，优选在0.01h-1与0.15h-1之间。
具体地，使用化学成分限定且不含甲醇的进料培养基。
关于细胞培养基，比如分批进料过程中的基本培养基或进料培养基的术语“化学成分限定”是指适用于生产细胞株的活体外细胞培养的培养基，其中已知所有化学组分和(多)肽。典型地，化学成分限定的培养基完全不含动物衍生的组分且表示纯净且恒定的细胞培养环境。
如本文所使用的术语“细胞株”是指在较长时间段内已获得增殖的能力的特定细胞类型的已获确认的克隆。术语“宿主细胞株”是指如用于表达内源或重组基因或代谢路径产物以产生多肽或此类多肽介导的细胞代谢物的细胞株。“生产宿主细胞株”或“生产细胞株”通常理解为用于在生物反应器中培养以获得生产过程的产物(比如POI)的即用型细胞株。术语“真核宿主”或“真核细胞株”是指任何真核细胞或生物体，其可以培养以产生POI或宿主细胞代谢物。众所周知，该术语不包括人类。
关于宿主细胞株的术语“细胞培养物”或“培养”也称为“发酵”，其是指在人工，例如在细胞的活体外环境中，在有利于细胞生长、分化或持续生存的条件下，在细胞的活性或休眠状态下，尤其在根据工业中已知的方法的可控制生物反应器中培养细胞。
当使用本发明的培养基培养细胞培养物时，在适合支持细胞培养物培养的条件下，使细胞培养物与培养器皿中的培养基或基质接触。在某些实施例中，如本文所描述的培养基用于根据本领域中熟知的标准细胞培养技术培养细胞。在本发明的各个方面中，提供可用于真核细胞，尤其是酵母或丝状真菌的生长的培养基。
细胞培养基提供了在受控制的人工和活体外环境中保持且使细胞生长所必要的营养。细胞培养基的特征和组成根据特定细胞要求而变化。重要参数包括渗透压浓度(osmolality)、pH和营养调配物。可根据本领域中已知的方法在连续或非连续模式下进行营养供给。根据本发明使用的培养基特别适用于产生重组蛋白。
尽管分批过程为培养细胞所需的所有养分均包含于初始培养基中，在发酵期间不额外供应其它养分的培养模式，在分批进料过程中，在分批阶段之后，通过进料将一种或多种营养供应至培养物中的进料阶段。营养供给的目的是增加生物质的量，从而同样增加重组蛋白的量。尽管在大多数培养过程中，进料模式是关键且重要的，但采用本发明的启动子的本发明在培养的特定模式方面不受限制。
在某些实施例中，本发明方法为分批进料过程。具体地，在生长阶段培养基中培养用编码所需重组POI的核酸构建体转化的宿主细胞且转移至生产阶段培养基中以便产生所需的重组POI。
在另一实施例中，本发明的宿主细胞在连续模式，例如恒化器中培养。连续发酵过程的特征在于将新鲜培养基供给到生物反应器中的限定的恒定和连续速率，其中同时以相同限定的恒定和连续移除速率从生物反应器中移除培养液。通过将培养基、进料速率和移除速率保持在相同恒定程度，使生物反应器中的培养参数和条件保持恒定。
如本文所描述的稳定细胞培养物尤其理解为，指保持遗传学特性，尤其保持较高程度POI生产，例如甚至在约20代，优选至少30代，更优选至少40代，最优选至少50代培养之后，至少处于μg程度的细胞培养物。具体地，提供稳定的重组宿主细胞株，其在用于工业规模生产时被认为是具有很大的优势。
本发明的细胞培养物对于工业制造规模上的方法尤其有利，例如在体积和技术系统以及基于营养供给的培养模式，尤其是分批进料或分批过程或连续或半连续过程(例如恒化器)方面。
术语“表达”或“表达系统”或“表达盒子(expression cassette)”是指含有所需编码序列和可操作地连接的对照序列的核酸分子，以使得宿主转化或转染有能够产生编码蛋白质或宿主细胞代谢物的这些序列。为了达到转化，表达系统可以包括于载体中；但是，相关DNA也可以整合于宿主染色体中。表达可指分泌或非分泌的表达产物，包括多肽或代谢物。
本文所使用的“表达构建体”或“载体”或“质粒”定义为在适合的宿主生物体中转录克隆重组核苷酸序列，即重组基因及其mRNA翻译所需的DNA序列。表达载体或质粒通常包含在宿主细胞中自主复制的起点、可选择标记物(例如氨基酸合成基因或赋予抗生素(比如博莱霉素、卡那霉素、G418或潮霉素)耐性的基因)、许多限制酶裂解位点、适合的启动子序列和转录终止子，这些组分可操作地连接在一起。如本文所使用的术语“质粒”和“载体”包括自主复制核苷酸序列以及基因整合的核苷酸序列。
本发明的表达构建体尤其包含，在该启动子的转录控制下，可操作地连接于编码POI的核苷酸序列的本发明的启动子，该启动子不与POI的编码序列天然相关。
如本文中关于核苷酸或氨基酸序列或蛋白质所使用的术语“异源”是指对给定宿主细胞而言为外来的，即“外源性”，比如未在自然界中发现；或给定宿主细胞中天然发现的，例如“内源性”，但在异源构建体的情形下，例如采用异源核酸的化合物。人们发现内源性的异源核苷酸序列也可以在细胞中以非天然，例如大于预期或超过天然可见的量产生。异源核苷酸序列或包含异源核苷酸序列的核酸的不同之处可能在于内源性核苷酸序列但编码与内源相同的蛋白质的序列。具体地，异源核苷酸序列是发现与自然界中的宿主细胞无相同关系的那些。任何重组或人工核苷酸序列均理解为异源的。如本文所描述的，异源的聚核苷酸的一个实例为不与根据本发明的启动子天然相关，以例如获得杂合启动子或可操作地连接于编码序列的核苷酸序列。因此，可获得杂合或嵌合聚核苷酸。异源化合物的另一实施例为编码可操作地连接于转录控制元件，例如本发明的启动子(内源性天然存在的POI编码序列通常不会与其可操作地连接)的POI编码聚核苷酸。
在本发明的上下文中，如本文所使用的术语“变体”是指与可比亲代序列具有特定序列一致性或同源性的任何序列。变体尤其为，例如由尺寸变化，比如(末端或非末端，比如“间隙(interstitional)”，即核苷酸序列内的缺失或插入)伸长，或断裂、突变、杂交(包括序列组合)而衍生自亲代序列的任何序列。
如本文所描述的pG1-x启动子尤其为天然(野生型)pG1启动子的人工变体。尽管与天然结构存在一定程度的序列一致性，但众所周知，例如尤其指分离的核酸序列、氨基酸序列、表达构建体、转化的宿主细胞和重组蛋白质，本发明的材料、方法和用途为“人造”或合成的，因此不视为“自然定律”的结果。
在本文中称作“pG1-x启动子”的启动子为pG1启动子的变体，且其核苷酸序列可由用作产生变体的“亲代”序列的pG1启动子的突变诱发产生。pG1-x启动子包括包含SEQ ID2、SEQ ID 3、SEQ ID 4或SEQ ID 5的两个、三个、四个或多个复本的启动子。
一系列pG1-x启动子由，例如由包含或组成为图6b中例示的序列中的任一者，尤其是由以下序列中的任一者例示的启动子：
a)SEQ ID 37-44，优选SEQ ID 45-76中的任一者；
b)SEQ ID 77-80，优选SEQ ID 81-112中的任一者；
c)SEQ ID 113-114，优选SEQ ID 115-130中的任一者；
d)SEQ ID 131-132，优选SEQ ID 133-148中的任一者；
e)SEQ ID 149-150，优选SEQ ID 151-166中的任一者；
f)SEQ ID 167-168，优选SEQ ID 169-184中的任一者；
g)SEQ ID 185-186，优选SEQ ID 187-202中的任一者；
h)SEQ ID 203-204，优选SEQ ID 205-220中的任一者；
i)SEQ ID 221-222，优选SEQ ID 223-238中的任一者；
j)SEQ ID 239-240，优选SEQ ID 241-256中的任一者：和
k)SEQ ID 32-36或SEQ ID 257-259。
pG1-x启动子也包括SEQ ID 37至SEQ ID 202中的任一者的3'片段，其中5'末端的部分或所有直至第一或5'主要调节区已缺失；优选地，SEQ ID 37至SEQ ID 202中的任一者的5'末端的多达50、100、150、200、250、300、320或325个核苷酸缺失。
pG1-x启动子的特征在于，具有相比于pG1启动子相同或提高的启动子强度和诱导比率，其中
-所述启动子强度在诱导状态下相比于所述pG1启动子提高至少1.1倍，和/或
-所述诱导比率相比于所述pG1启动子提高至少1.1倍。
其它pG1-x变体是可行的，例如使用图6b所例示的pG1-x启动子或尺寸变体，尤其是延长型变体或其片段作为“亲代”序列以通过某些区域的突变诱发产生变体，尤其使得启动子的必需元件和功能得以保持或甚至改良。例如，pG1-x启动子变体可以通过突变诱发从任何示例性的pG1-x启动子序列衍生，以产生适合用作重组细胞株中的启动子的序列。通过选择具有预定特性的那些库成员，此类变体启动子可获得来自突变体序列的文库。变体启动子可以具有相同或甚至改良的特性，例如在启动子强度、POI生产诱导上的改良，同时在抑制和解除抑制条件(尤其诱导比率)下具有提高的差别效应(differential effect)。变体启动子也可以包含来自类似序列，例如来自除巴斯德毕赤酵母外的真核物种或除毕赤酵母属外的属，比如来自乳酸克鲁维酵母、鲁氏酵母、树干毕赤酵母、多形汉逊酵母的核苷酸序列。
关于例如启动子变体、pG1-x启动子或如本文所描述的pG1-x启动子的变体或pG1启动子的变体的如本文所使用的术语“功能活性”是指由突变诱发，尤其由序列内或序列末端中的任一者或两者的一个或多个核苷酸插入、缺失或取代进行的亲代序列修饰产生的变体序列，且该修饰不影响(尤其削弱)此序列的活性。关于如本文所描述的pG1-x启动子，功能和活性尤其由启动子活性和强度以及诱导比率表征。
如本文所描述的功能活性启动子变体的特征尤其在于展现出与pG1启动子大体上相同的启动子活性(+/-10％或+/-5％)或甚至更高的启动子活性。
如本文所描述的功能活性启动子变体的特征尤其在于展现出与pG1启动子大体上相同的可调节特性，例如由诱导比率(+/-10％或+/-5％)或甚至更高的诱导比率所测量。
如本文所使用的术语“启动子”是指能够控制编码序列或功能性RNA的表达的DNA序列。启动子活性可以由其转录效率评估。这可以直接由测量启动子的mRNA转录的量，例如由Northern印迹法或间接由测量来自启动子表达的基因产物的量来决定。
如本文所描述的pG1-x启动子，尤其启动、调节或以其它方式介导或控制编码DNA的表达。启动子DNA和编码DNA可以来自相同基因或不同基因，并且可以来自相同或不同的生物体。
如本文所描述的pG1-x启动子尤其理解为调节型启动子，尤其在抑制和诱导状态下具有不同启动子强度的碳源调节型启动子。
本发明的启动子的强度尤其是指其转录强度，由在具有高频或低频的所述启动子处进行的转录的起始效率表示。转录强度越高，该启动子处将进行的转录越频繁。启动子强度是重要的，因为其决定所给的mRNA序列的转录频率，有效地给予一些基因高于其它基因的转录优先权，产生更高浓度的转录物。例如，编码需要大量的蛋白质的基因典型地具有相对较强的启动子。RNA聚合酶一次只可以进行一个转录任务且因此必须使其作用优先权化以便有效进行。选择启动子强度差异以允许此优先权化。
根据本发明，调节型启动子在完全诱导状态下相对较强，其典型地理解为大约最大活性的状态。
通常相对于可比启动子(comparable promoter)，比如pG1启动子或标准启动子，比如用作宿主细胞的细胞的各个pGAP启动子，来测定相对强度。转录频率通常理解为转录率，例如通过合适的分析，例如RT-PCR或Northern印迹法中的转录物的量所测定。例如，在巴斯德毕赤酵母的宿主细胞中测定根据本发明的启动子的转录强度且与巴斯德毕赤酵母的天然pGAP启动子进行比较。
启动子表达相关基因的强度通常理解为表达强度或支持高表达程度/速率的能力。例如，在巴斯德毕赤酵母的宿主细胞中测定本发明的启动子的表达和/或转录强度且与巴斯德毕赤酵母的天然pGAP启动子进行比较。
采用pGAP启动子作为参考(标准)的比较性转录强度可由标准手段测定，比如由测量的转录物数量，例如采用微阵列，或另外在细胞培养物中，比如通过测量重组细胞中的各个基因表达产物的数量。例示性测试在实例部分中说明。
具体地，转录率可由微阵列上的转录强度测定，或用定量实时PCR(qRT-PCR)测定，其中微阵列或qRT-PCR数据显示出高生长率条件与低生长率条件或采用不同培养基组合物的条件之间的表达程度差异；和相比于天然pGAP启动子的高信号强度。
表达速率可以，例如由比如eGFP的报道基因表达的量测定。
如本文所描述的pG1-x启动子产生相对较高的转录强度，由相比于宿主细胞中的天然pGAP启动子(有时称为“同源pGAP启动子”)至少15％的转录率或转录强度体现。优选地，相比于天然pGAP启动子，例如在选择作为产生POI的宿主细胞的真核细胞中测定，转录率或强度为至少20％，尤其在优选情况下为至少30％，至少40％，至少50％，至少60％，至少70％，至少80％，至少90％和至少100％或甚至更高，比如至少150％或至少200％。
天然pGAP启动子典型地启动编码甘油醛-3-磷酸盐脱氢酶(GAPDH)的gap基因的表达，其是大多数活生物体中存在的组成型启动子。GAPDH(EC 1\2\1\12)为糖酵解和葡萄糖异生(gluconeogenesis)的关键酶，其在分解代谢和合成代谢碳水化合物代谢方面发挥关键作用。
天然pGAP启动子尤其在重组真核细胞中是活性的，以与相同物种或菌株的天然真核细胞(包括未经修饰的(非重组)或重组真核细胞)类似的方式。此类天然pGAP启动子通常理解为内源性启动子，因此，与真核细胞同源，并且出于比较目的用作标准或参考启动子。
例如，巴斯德毕赤酵母的天然pGAP启动子为如用于控制巴斯德毕赤酵母中的GAPDH的表达的巴斯德毕赤酵母中未经修饰的内源启动子序列，例如具有图13中所示序列：巴斯德毕赤酵母的天然pGAP启动子序列(GS115)(SEQ ID 260)。如果巴斯德毕赤酵母用作产生根据本发明的POI的宿主，则将根据本发明的启动子的转录强度或速率与巴斯德毕赤酵母的此类天然pGAP启动子进行比较。
作为另一实例，酿酒酵母的天然pGAP启动子为如用于控制酿酒酵母中的GAPDH的表达的酿酒酵母中未经修饰的内源启动子序列。若酿酒酵母用作产生根据本发明的POI的宿主，则将根据本发明的启动子的转录强度或速率与酿酒酵母的此类天然pGAP启动子进行比较。
因此，根据本发明的启动子的相对表达或转录强度通常与用作用于产生POI的宿主的相同物种或菌株的细胞的天然pGAP启动子进行比较。
关于如本文所使用的pG1-x启动子或pG1启动子的术语“调节型”是指在分批培养的生长阶段中，在过量碳源(营养或基础基质)存在下，在真核细胞中受抑制，且在生产细胞株的生产阶段中，例如在碳量减少后，比如根据分批进料策略在将限制生长的碳源(营养或补充基质)供给到培养物中之后解除抑制以发挥强启动子活性的启动子。就此而言，提及启动子的解除抑制，术语“调节型”理解为通过碳消耗，减少，缺少或耗尽，或由限制添加碳源以使得其容易被细胞消耗的“碳源限制调节型”或“葡萄糖限制调节型”。
如本文所描述的功能活性pG1-x启动子为在细胞生长条件(生长阶段)下静止或抑制，且在生产条件(生产阶段)下活化或解除抑制，且因此适用于通过限制碳源诱导生产细胞株中的POI生产的相对较强调节型启动子。
具体地，如本文所描述的启动子是碳源调节型的，其具有如在葡萄糖和限制葡萄糖存在下比较其强度的测试中所测定的差异启动子强度，显示了其在相对较高葡萄糖浓度下，优选在至少10g/L，优选至少20g/L的浓度下仍受抑制。具体地，根据本发明的启动子在限制葡萄糖浓度下完全诱导且葡萄糖阈值浓度完全诱导启动子，该阈值为小于20g/L，优选小于10g/L，小于1g/L，甚至小于0.1g/L，或小于50mg/L，优选在小于40mg/L的葡萄糖浓度下，完全转录强度是例如天然同源pGAP启动子的至少50％。
优选地，诱导比率理解为差异启动子强度(differential promoter strength)，其通过在切换至低于预定碳源阈值的诱导条件后开始POI生产来测定且与抑制状态下的强度进行比较。转录强度通常理解为完全诱导状态下的强度，即在解除抑制条件下表现出大约最大活性。例如根据在相比于抑制条件的解除抑制条件下，重组宿主细胞株中的POI生产效率或产率或另外由转录物的量来测定差异启动子强度。根据本发明的调节型启动子具有优选的差异启动子强度，相比于抑制状态，其在解除抑制状态下为至少2倍，更优选为至少5倍，甚至更优选为至少10倍，更优选为至少20倍，更优选为至少30、40、50或100倍，也理解为倍数诱导。
相比于亲代序列的变体的术语“序列一致性”是指一致性(或同源性)的程度，在一定程度上，多达接近100％的程度，两个或多于两个核苷酸序列在对应位置处具有相同或保守的碱基对。同源序列典型地具有至少约50％核苷酸序列一致性，优选至少约60％一致性，更优选至少约70％一致性，更优选至少约80％一致性，更优选至少约90％一致性，更优选至少约95％一致性。
关于例如启动子或基因的核苷酸序列的“一致性百分比(％)”定义为在序列比对和必要时引入间隔以达到最大序列一致性百分比之后与DNA序列中的核苷酸一致的候选DNA序列中的核苷酸的百分比，且不考虑任何保守取代作为序列一致性的一部分。出于测定核苷酸序列一致性百分比的目的，可以用本领域的各种方法，例如使用公开可用的计算机软件进行比对。本领域技术人员可以确定用于测量比对的适当参数，包括用于达成所比较序列的全长内的最大比对所需的任何算法。出于本发明的目的，使用NCBI BLAST程序版本2.2.29(2014年1月6日)测定两个核苷酸序列的间的序列一致性，其中比对设定为以下例示性参数：字号：11；预期值：10；间隔损失(Gap costs)：存在(Existence)＝5，延伸＝2；筛选＝低复杂度活化；匹配/不匹配分数：2、-3；筛选字符串(Filter String)：L；m。
如本发明的上下文中所使用的术语“突变诱发”是指一种例如经由一个或多个核苷酸插入、缺失和/或取代，从而获得在非编码或编码区中具有至少一个变化的其变体来提供核苷酸序列的突变体的方法。突变诱发可经过随机、半随机或定点突变发生。特定pG1-x启动子变体由突变诱发方法，使用pG1核苷酸序列作为亲代序列而衍生自pG1启动子序列。此类突变诱发方法涵盖工程改造核酸或使用pG1启动子序列信息作为模板重新合成核苷酸序列的那些方法。特定突变诱发方法应用合理的启动子工程改造。
pG1-x启动子可以由pG1启动子的突变诱发产生，并且可以采用标准技术进一步产生如本文所描述的pG1-x启动子的变体，包括功能活性变体。启动子可以，例如经修饰以产生具有改变的表达程度和调节特性的启动子变体。例如，可以通过可用作亲代分子的所选启动子序列的突变诱发来制备启动子库，从而通过分析变体在不同发酵策略下的表达和选择适合的变体来，例如微调真核细胞中的基因表达。可以使用变体的合成库，例如以选择满足产生所选POI的要求的启动子。此类变体可在真核宿主细胞中具有提高的表达效率和在富含碳源及限制碳源条件下的差异表达。典型地，产生高基因多样性的较大随机基因库，其可以根据具体所需的基因型或表型进行选择。
如本文所描述的一些优选pG1-x启动子中的为pG1启动子的尺寸变体(sizevariants)且包含某些元件或启动子区域的多于一个复本或包含pG1启动子的一个或多个(相同或不同)片段。
特定突变诱发方法在序列中提供一个或多个核苷酸的点突变，尤其是串联点突变，以便改变启动子的核苷酸序列内的至少2、3、4、5、6、7、8、9、10或甚至更多个连续核苷酸。此类突变典型地为一个或多个核苷酸的缺失、插入和/或取代中的至少一者。启动子序列可以在末端处突变，尤其在5'区域内，其量多达核苷酸序列的50％，其可以是高度可变的，而大体上不会损害启动子活性。启动子序列可以尤其在主要调节区内突变，但优选的是，与pG1亲代主要调节区，尤其是亲代核心调节区的序列一致性较高，比如至少80％。在主要调节区内，但在核心调节区外，序列变化可以更高，由此获得小于80％的序列一致性。
核心调节区尤其合并有SEQ ID 2和SEQ ID 3，其表示转录因子结合位点(TFBS)和SEQ ID 2与SEQ ID 3之间的间隙区域。
鉴别为SEQ ID 2的核苷酸序列包含被Rgt1、Cat8-1和Cat8-2识别的TFBS的至少一部分。
鉴别为SEQ ID 3的核苷酸序列包含被Rgt1、Cat8-1和Cat8-2识别的TFBS的至少一部分。
具体地，SEQ ID 2与SEQ ID 3之间的核苷酸序列(间隙序列)可以突变为非同源序列(例如序列一致性小于50％)或甚至缺失。
SEQ ID 2和SEQ ID 3内的任何突变均是特别保守的，即以保持(或改良)被各个转录因子识别。在工程改造此类保守性突变体后，SEQ ID 2和/或SEQ ID 3核苷酸序列内的序列一致性为至少90％，优选至少95％。
主要调节区包含由SEQ ID 5鉴别的核苷酸序列或由SEQ ID 5鉴别的核苷酸序列组成。此类区域包含核心调节区和其它非核心调节区，其包含pG1启动子的必需元件且其可以在一定程度上突变以产生如本文所描述的pG1-x启动子。
定点突变诱发的特定区域为，例如PG1或pG1-x启动子的非核心调节区(在主要调节区内部或外部)。但是，特定突变体同样可以由涉及启动子的核心调节区的突变诱发方法制备，保持一定程度的序列一致性，从而保持启动子功能。其它特定区域在主要调节区外部或内部。具体地，启动子可包含杂合核苷酸序列，例如，包含pG1启动子的核心调节区和一个或多个区域或替代(天然或人工)启动子，比如启动子(除pG1启动子外的任何其它任何启动子)的3'区域(尤其是包含至少10个末端核苷酸或至少15个末端核苷酸的3'端)处的翻译起始位点可用于取代pG1启动子的翻译起始位点。
特定突变是指pG1启动子的所选区域(或基序)，例如T基序或延伸T基序的复制。此类所选基序可以由额外核苷酸延伸或在基序的一个或两个末端处缩短或在基序内缩短。天然pG1序列包含由核苷酸“T”，继而“A”，继而T15(SEQ ID 14)组成的TAT基序。此类TAT基序5'-TATTTTTTTTTTTTTTT-3'(SEQ ID 22)已证明对启动子强度具有积极作用，其甚至可以通过复制TAT基序或插入至少2个或3个或4个TAT基序复本或相同TAT基序或使用替代T基序、延伸T基序(例如TAT基序)(其至少包含T13基序(SEQ ID 12))提高。
本发明进一步涵盖在严格条件下与pG1-x启动子杂交的核苷酸序列。
如本发明中所用，术语“杂交(hybridization)”或“杂交(hybridizing)”是指表示这样的过程，在该过程期间期间两个核酸序列用稳定且特定的氢键彼此退火以在适当的条件下形成双链。两个互补序列或充分互补序列之间的杂交根据所使用的操作条件且尤其是严格度(stringency)而定。严格度可理解为表示同源性程度；严格度越高，序列之间的同源性百分比越高。严格度可以尤其由两个核序列的碱基组成和/或由所述两个核序列之间的错配程度定义。通过改变条件，例如盐浓度和温度，可使给定核酸序列只与其准确补体(高严格度)或任何略微相关序列(低严格度)杂交。提高温度或降低盐浓度可能往往会提高杂交反应的选择性。
如本文所使用，短语“在严格杂交条件下杂交”优选理解为是指在具有一定严格度的条件下杂交。在一优选实施例中，“严格的杂交条件”为两个核酸序列的同源性为至少70％，优选至少80％，优选至少90％的条件，即仅仅如果该杂交期间获得的双链包含优选至少70％，优选至少80％，优选至少90％的A-T键和C-G键时是可能的杂交的条件。
严格度可视反应参数而定，比如杂交溶液中存在的离子物种的浓度和类型、变性剂的性质和浓度和/或杂交温度。本领域技术人员可以确定适当的条件，例如如Sambrook等人(Molecular Cloning：A Laboratory Manual,Cold Spring Harbor,1989)中所描述的。
如本文中关于核酸、POI或其它化合物所使用的术语“分离(isolated)”或“分离(isolation)”是指已完全与其自然相关的环境分离，以便以“大体上纯”的形式存在的此类化合物。“分离”不一定是指排除与其它化合物或材料的人工或合成混合物或不会干扰基本活性且例如归因于不完全纯化而可能存在的杂质的存在。具体地，本发明的分离的核酸分子也指包括化学合成的那些，且尤其不天然存在于巴斯德毕赤酵母或任何其它生物体中的那些(在本文中称作“人工”)。参考本发明的核酸，有时使用术语“分离的核酸”或“分离的核酸序列”。当应用于DNA时，此术语是指与其来源生物体的天然存在的基因组中直接毗连的序列分离的DNA分子。例如，“分离的核酸”可以包含插入载体的DNA分子，比如质粒或病毒载体或整合于原核或真核细胞或宿主生物体的基因组DNA中的DNA分子。“分离的核酸”(DNA或RNA)可进一步表示直接由生物或合成手段产生且与其产生期间存在的其它组分分离的分子。
如本文所使用的术语“可操作地连接”是指在单一核酸分子上(例如载体)，以使得受到至少一个存在于所述核酸分子上的其它核苷酸序列影响一个或多个核苷酸序列的功能的方式连接核苷酸序列。例如，启动子在其能够影响编码序列的表达时，与重组基因的编码序列可操作地连接。作为另一实施例，在其能够以分泌形式表达蛋白质，比如成熟蛋白的预形体或成熟蛋白时，编码信号肽的核酸可操作地连接于编码POI的核酸序列。具体地，彼此可操作地连接的此类核酸可紧密连接，即在编码信号肽的核酸与编码POI的核酸序列中间不存在其它元件或核酸序列。
若启动子控制编码序列的转录，则启动子序列典型地理解为可操作地连接于编码序列。若启动子序列不与编码序列天然相关，则其转录不受天然(野生型)细胞中的启动子控制或序列与不同的连续序列再组合。
如本文所使用的术语“相关蛋白质(POI)”是指由宿主细胞中的重组技术手段产生的多肽或蛋白质。更具体地，蛋白质可以是宿主细胞中非天然存在的多肽，即异源蛋白质，或对宿主细胞而言可以是天然的，即宿主细胞的同源蛋白质，但例如通过用含有编码POI的核酸序列的自主复制载体转化产生，或通过编码POI的核酸序列的一个或多个复本的重组技术整合于宿主细胞的基因组中产生，或通过一个或多个控制编码POI的基因(例如启动子序列)的表达的调节序列的重组修饰后产生。在一些情况下，如本文所使用的术语POI也指由重组表达蛋白质介导的宿主细胞产生的任何代谢产物。
POI可以尤其从呈纯化形式(例如大体上纯的)的细胞培养物中回收。
如本文所使用的术语“大体上纯的”或“纯化的”是指包含至少50％(w/w)，优选至少60％、70％、80％、90％或95％的化合物，比如核酸分子或POI的制剂。通过适用于化合物的方法(例如层析方法、聚丙烯酰胺凝胶电泳、HPLC分析等)测量纯度。
如本文所使用的术语“重组”是指“由基因工程改造制备或是基因工程改造的结果”。因此，“重组微生物”包含至少一个“重组核酸”。重组微生物尤其包含表达载体或克隆载体，或其已经基因工程改造以含有重组核酸序列。“重组蛋白”由在宿主中表达各个重组核酸产生。“重组启动子”是适合用作如本文所描述的功能活性启动子的基因工程改造非编码核苷酸序列。
一般而言，如本文所提及的重组核酸或生物体可由本领域技术人员熟知的重组技术产生。根据本发明，在此项技术内可能采用常规分子生物学、微生物学和重组DNA技术。此类技术在文献中予以完整解释。参见例如Maniatis,Fritsch&Sambrook,“MolecularCloning：A Laboratory Manual,Cold Spring Harbor”,(1982)。
根据本发明的一优选实施例，由将启动子和相关基因连接至载体或表达构建体中获得重组构建体。可以通过转化使用此类载体或表达构建体，从而将这些基因稳定地整合于宿主细胞基因组中。
表达载体可以包括(但不限于)克隆载体、经修饰的克隆载体和尤其经设计的质粒。如本文中所使用的优选表达载体可以是适合用于在宿主细胞中表达重组基因的任何表达载体且其根据宿主生物体而进行选择。重组表达载体可以是能够在宿主生物体中复制或整合于宿主生物体的基因组中的任何载体，也称为宿主载体。
适当的表达载体典型地包含适用于在真核宿主细胞中表达编码POI的DNA的其它调节序列。调节序列的实例包括操纵子、增强子、核糖体结合位点和控制转录和翻译起始和终止的序列。调节序列可操作地连接于待表达的DNA序列。
为了使重组核苷酸序列在宿主细胞中表达，表达载体可靠近编码序列的5'端，例如在使得能够分泌POI的相关基因(GOI)或信号肽基因上游提供根据本发明的启动子。从而通过该启动子序列调节和引发转录。
如本文所使用的术语“信号肽”尤其是指天然信号肽、异源信号肽或天然和异源信号肽的杂合体，且尤其可以是对于产生POI的宿主生物体异源或同源的。信号肽的功能为允许待分泌POI进入内质网。通常是短(3-60个氨基酸长)肽链引导蛋白质转运至质膜外，从而容易分离和纯化异源蛋白质。在转运蛋白质之后，通过信号肽酶使一些信号肽从蛋白质上裂解。
例示性信号肽为来自酿酒酵母α配对因子前体肽原的信号序列和来自巴斯德毕赤酵母酸磷酸酶基因(PHO1)和细胞外蛋白质X(EPX1)的信号肽(Heiss等人，2015；WO2014067926A1)。
可以建构包含一个或多个调节元件(比如pG1-x启动子和可选的信号序列)的表达载体以驱动POI表达，并且将表达产率与具有常规调节元件的构建体进行比较，以证明相关序列的功能。为了获得各种不同POI的高产量，经鉴别的核苷酸序列可以通过PCR，使用特定核苷酸引物扩增(例如使用酵母载体和巴斯德毕赤酵母菌株)克隆到表达载体中且转化成真核细胞株。为了评估如本文所描述的pG1-x启动子对如此产生的重组POI的量的影响，可在摇瓶实验和分批进料或恒化器发酵中培养真核细胞株，且与包含各个细胞中的常规pG1启动子或pGAP启动子的菌株进行比较。具体地，启动子的选择对重组蛋白产生具有极大影响。
可以使用重组宿主细胞株，通过培养在适当的培养基中获得的转化体，从培养物中分离出所表达的产物或代谢物，和可选地由适合的方法将其纯化来产生POI。
根据本发明的转化体可以通过将此类载体DNA(例如质粒DNA)引入宿主中且选择表达POI或具有高产率的宿主细胞代谢物的转化体而获得。通过常规用于转化真核细胞的方法，比如电脉冲方法、原生质粒方法、乙酸锂方法及其改良方法处理宿主细胞以使得其能够合并外来DNA。优选由电穿孔法转化巴斯德毕赤酵母。用于通过微生物吸收重组DNA片段的优选转化方法包括化学转化、电穿孔或原生质粒转化。根据本发明的转化体可以通过将此类载体DNA(例如质粒DNA)引入宿主中并选择表达相关蛋白质或具有高产率的宿主细胞代谢物的转化体而获得。
根据本发明的方法产生POI的若干不同途径是优选的。可以通过用含有编码相关蛋白质的重组DNA和如至少一种上文所描述的调节元件中的的表达载体转化真核宿主细胞，制备经转化细胞的培养物，使培养物生长，诱导转录和POI产生，且回收发酵过程产物来表达、处理和可选地分泌物质。
优选通过以下测试来测试根据本发明的宿主细胞的表达能力或产率：ELISA、活性分析、HPLC或其它合适的测试。
本发明尤其允许中试或工业规模上的发酵过程。工业加工规模优选将采用至少10L，尤其至少50L，优选至少1m3，优选至少10m3，最优选至少100m3的体积。
工业规模上的生产条件是优选的，其是指，例如在100L至10m3或更大的反应器体积中进行进料分批培养，采用若干天的典型工艺时间，或约50-1000L或更大的发酵槽体积中的连续工艺，稀释速率为约0.02-0.15h-1。
合适的培养技术可以涵盖开始于分批阶段的生物反应器培养，继而在高比生长率下的低指数进料分批阶段，进一步继而在低比生长率下的进料分批阶段。另一合适的培养技术可以涵盖分批阶段，继而低稀释速率下的连续培养阶段。
优选实施例包括分批培养以提供生物质，继而分批进料培养用于高产率POI生产。
优选在生长条件下在生物反应器中培养如本文所描述的宿主细胞株以获得至少1g/L细胞干重，更优选至少10g/L细胞干重，优选至少20g/L细胞干重的细胞密度。有利的是在中试或工业规模上提供此类生物质生产产率。
允许生物质积聚的生长培养基，尤其是基础生长培养基，典型地包含碳源、氮源、硫源和磷酸盐源。典型地，此类培养基进一步包含微量元素和维生素，并且可以进一步包含氨基酸、蛋白胨或酵母提取物。
优选的氮源包括NH4H2PO4，或NH3或(NH4)2SO4；
优选的硫源包括MgSO4，或(NH4)2SO4或K2SO4；
优选的磷酸盐源包括NH4H2PO4，或H3PO4或NaH2PO4、KH2PO4、Na2HPO4或K2HPO4；
其它典型的培养基组分包括KCl、CaCl2和微量元素，比如Fe、Co、Cu、Ni、Zn、Mo、Mn、I、B；
优选地，培养基补充有维生素B7；
巴斯德毕赤酵母的典型生长培养基包含丙三醇、山梨糖醇或葡萄糖、NH4H2PO4、MgSO4、KCl、CaCl2、生物素和微量元素。
在生产阶段中，生产培养基尤其只与限制量的补充碳源一起使用。
优选地，在具有合适的碳源的矿物培养基中培养宿主细胞株，从而进一步显著简化分离过程。优选的矿物培养基的一个实例为含有可利用的碳源(例如葡萄糖、丙三醇、山梨糖醇或甲醇)、含有大分子元素的盐(钾、镁、钙、铵、氯化物、硫酸盐、磷酸盐)和微量元素(铜、碘、锰、钼、钴、锌和铁盐和硼酸)和可选的维生素或氨基酸(例如以补充营养缺陷体)的培养基。
具体地，在适合于达到所需POI表达的条件下培养细胞，该POI可以从细胞或培养基中纯化出来，这取决于表达系统和所表达蛋白质的性质，例如蛋白质是否稠合至信号肽和蛋白质是否为可溶的或膜结合的。如本领域技术人员将理解到，培养条件将根据一些因素(包括宿主细胞和所采用的特定表达载体的类型的)变化。
典型的生产培养基包含补充碳源和其它NH4H2PO4、MgSO4、KCl、CaCl2、生物素和微量元素。
例如，添加至发酵中的补充碳源进料可以包含具有多达50wt％可利用的糖的碳源。补充培养基的低进料速率将限制产物或副产物抑制对细胞生长的影响，因此基于基质供应的高产物产率将是可能的。
发酵优选在3至7.5范围内的pH下进行。
典型的发酵时间为约24至120小时，温度在20℃至35℃，优选22-30℃范围内。
优选采用条件表达POI以产生至少1mg/L，优选至少10mg/L，优选至少100mg/L，最优选至少1g/L的产率。
应当理解的是，本文所公开的方法可以进一步包括在准许POI(优选以分泌形式或另外作为细胞内产物)表达的条件下培养所述重组宿主细胞。以重组方式产生的POI或宿主细胞代谢物可以随后从细胞培养基中分离且由采用本领域技术人员熟知的技术进一步纯化。
根据本发明产生的POI典型地可以使用目前的技术分离和纯化，包括提高所需POI浓度和/或降低至少一种杂质浓度。
若从所述细胞分泌POI，则其可以使用目前的技术从培养基中分离和纯化出来。出于包括促进纯化过程的原因，从宿主细胞分泌重组表达产物一般是有利的，因为从培养物上清液而非当酵母细胞中断释放细胞内蛋白质时产生的蛋白质的复合混合物中回收产物。
经培养的转化体细胞也可以采用超声或机械、酶促或化学方式破裂以获得含有所需POI的细胞提取物，从其中分离且纯化POI。
关于用于获得重组多肽或蛋白质产品的分离和纯化方法，可以使用以下方法：比如利用溶解性差异的方法，比如盐析和溶剂沉淀；利用分子量差异的方法，比如超过滤和凝胶电泳；利用电荷差异的方法，比如离子交换层析法；利用特定亲和力的方法，比如亲和性层析；利用疏水性差异的方法，比如反相高效液相层析；和利用等电点差异的方法，比如等电聚焦。
高纯化产物基本上不含污染性蛋白质，且优选具有至少90％，更优选至少95％，或甚至至少98％，多达100％的纯度。可以通过纯化细胞培养物上清液或从细胞碎片中获得纯化的产物。
关于分离和纯化方法，优选以下标准方法：通过微滤或切向流过滤(TFF)或离心进行细胞破坏(若细胞内获得POI)、细胞(碎片)分离和洗涤；通过沉淀或热处理进行POI纯化；通过酶分解进行POI活化；通过层析进行POI纯化，比如离子交换(IEX)、疏水相互作用层析(HIC)、亲和性层析、尺寸排阻(SEC)或HPLC层析；通过超过滤步骤将POI沉淀进行浓缩和洗涤。
分离和纯化的POI可由常规方法，比如Western印迹法、HPLC、活性分析或ELISA鉴别。
POI可以是任何真核、原核或合成多肽。其可以是分泌的蛋白质或细胞内蛋白质。本发明也提供天然存在的蛋白质的功能同源物、功能等效变体、衍生物和生物活性片段的重组产物。功能同源物优选与序列一致或对应且具有序列的功能特征。
本文所提及的POI可以是与真核宿主细胞同源或异源的产物，优选用于治疗、预防、诊断、分析或工业用途。
POI优选是在真核细胞产生，优选是在酵母细胞中产生的异源重组多肽或蛋白质，优选呈分泌蛋白质形式。优选的，产生的蛋白质的实例为免疫球蛋白、免疫球蛋白片段、抑肽酶、组织因子路径抑制剂或其它蛋白酶抑制剂，和胰岛素或胰岛素前体、胰岛素类似物、生长激素、介白素、组织纤维蛋白溶酶原活化因子、转化生长因子a或b、胰高血糖素、类胰高血糖素肽1(GLP-1)、类胰高血糖素肽2(GLP-2)、GRPP、因子VII、因子VIIl、因子XIII、血小板衍生生长因子1、血清白蛋白、酶(比如脂肪酶或蛋白酶)或与天然蛋白质具有类似功能的功能同源物、功能等效变体、衍生物和生物活性片段。POI可以在结构上类似于天然蛋白质并且可以通过向天然蛋白质的C端和N端，或侧链的任一者或两者添加一个或多个氨基酸、在天然氨基酸序列中的一个或许多不同位点处的一个或多个氨基酸取代、在天然蛋白质的任一个或两个末端处或在氨基酸序列中的一个或若干位点处的一个或多个氨基酸缺失或在天然氨基酸序列中的一个或多个位点处插入一个或多个氨基酸而衍生自天然蛋白质。对于上文所提及的若干蛋白质的此类修饰是熟知的。
POI也可以选自提供宿主细胞中的生物化学反应的基质、酶、抑制剂或辅因子，旨在获得所述生物化学反应或若干反应级联的产物，例如以获得宿主细胞的代谢物。例示性产物可以是维生素，比如核黄素、有机酸和醇；其可以在根据本发明的重组蛋白或POI的表达之后以提高的产率获得。
一般而言，表达重组产物的宿主细胞可以是适用于重组表达POI的任何真核细胞。
优选的哺乳动物细胞的实例为BHK、CHO(CHO-DG44、CHO-DUXB11、CHO-DUKX、CHO-K1、CHOK1SV、CHO-S)、HeLa、HEK293、MDCK、NIH3T3、NS0、PER.C6、SP2/0和VERO细胞。
用作根据本发明的宿主细胞的优选酵母细胞的实例包括(但不限于)酵母菌属(例如酿酒酵母)、毕赤酵母属(例如巴斯德毕赤酵母或甲醇毕赤酵母(P.methanolica))、孔氏酵母属(巴斯德孔氏酵母(K.pastoris)、假巴斯德孔氏酵母或法夫孔氏酵母)、多形汉逊酵母、解脂耶氏酵母、树干谢氏酵母(Schefferomyces stipitis)或乳酸克鲁维酵母。
较新的文献将巴斯德毕赤酵母分类且重新命名为巴斯德孔氏酵母、法夫孔氏酵母和假巴斯德孔氏酵母。在本文中巴斯德毕赤酵母与所有巴斯德孔氏酵母、法夫孔氏酵母和假巴斯德孔氏酵母同义使用。
优选的酵母宿主细胞衍生自甲基营养型酵母，比如毕赤酵母或孔氏酵母，例如巴斯德毕赤酵母或巴斯德孔氏酵母或法夫孔氏酵母或假巴斯德孔氏酵母。宿主的实例包括酵母，比如巴斯德毕赤酵母。巴斯德毕赤酵母菌株的实例包括CBS 704(＝NRRL Y-1603＝DSMZ70382)、CBS 2612(＝NRRL Y-7556)、CBS 7435(＝NRRL Y-11430)、CBS 9173-9189(CBS菌株：CBS-KNAW Fungal Biodiversity Centre,Centraalbureau voor Schimmelcultures,Utrecht,The Netherlands)和DSMZ 70877(微生物和细胞培养物德国采集中心(GermanCollection of Microorganisms and Cell Cultures))以及来自Invitrogen的菌株，比如X-33、GS115、KM71和SMD1168。酿酒酵母菌株的实例包括W303、CEN.PK和BY系列(EUROSCARF采集中心)。上文所描述的所有菌株已成功地用于产生转化体且表达异源基因。
根据本发明的优选酵母宿主细胞，比如巴斯德毕赤酵母或酿酒酵母宿主细胞，含有异源或重组启动子序列，其可以衍生自与生产宿主不同的巴斯德毕赤酵母或酿酒酵母菌株。在另一特定实施例中，根据本发明的宿主细胞包含根据本发明的重组表达构建体，其包含源自与宿主细胞相同的属、物种或菌株的启动子。
根据本发明，优选提供包含可操作地连接至编码POI的核苷酸序列的如本文所描述的pG1-x启动子序列的巴斯德毕赤酵母宿主细胞株。
若POI是与宿主细胞同源的蛋白质，即天然存在于宿主细胞中的蛋白质，则可以通过用根据本发明的启动子序列通过交换其天然启动子序列来调节宿主细胞中POI的表达。
此目的可以，例如通过用包含靶基因的同源序列的重组DNA分子转化宿主细胞达到以允许适用于宿主细胞的位点特定重组、启动子序列和选择性标记物。将进行位点特定重组以便可操作地连接启动子序列与编码POI的核苷酸序列。这使得通过根据本发明的启动子序列而非天然启动子序列表达POI。
尤其优选的是，pG1-x启动子具有相对于POI的天然启动子序列提高的启动子活性。
根据特定实施例，POI生产方法采用编码POI的重组核苷酸序列，其提供于适合用于整合至宿主细胞的基因组中的质粒(在每细胞的单一复本或多个复本中)上。编码POI的重组核苷酸序列也可以提供于每细胞的单一复本或多个复本中的自主复制质粒上。
如本文所描述的优选方法采用质粒，其为真核表达载体，优选为酵母表达载体。表达载体可以包括(但不限于)克隆载体、修饰的克隆载体和尤其经设计的质粒。如发明中所使用的优选表达载体可以是适合用于在宿主细胞中表达重组基因的任何表达载体且根据宿主生物体而进行选择。重组表达载体可以是能够在宿主生物体中复制或整合于宿主生物体的基因组中的任何载体，也称为宿主载体，比如酵母载体，其携带有根据本发明的DNA构建体。优选的酵母表达载体是用于在选自由以下组成的组中的酵母的表达：由汉逊酵母属、毕赤酵母属、假丝酵母属(Candida)和球拟酵母属(Torulopsis)表达的甲基营养型酵母。
在本发明中，优选使用衍生自pPICZ、pGAPZ、pPIC9、pPICZalfa、pGAPZalfa、pPIC9K、pGAPHis或pPUZZLE的质粒作为载体。
根据本发明的一优选实施例，通过将相关基因连接至载体中来获得重组构建体。通过使用此类载体来转化宿主细胞，这些基因可以稳定地整合于宿主细胞基因组中。通过基因编码的多肽可以使用重组宿主细胞株，通过在适当的培养基中培养获得的转化体，从培养物中分离表达的POI且通过适合于所表达的产物的方法将其纯化，尤其以将POI与污染蛋白质分离而产生。
表达载体可以包含一种或多种表达型可选择标记物，例如编码赋予抗生素耐性或供应自养要求的蛋白质的基因。酵母载体通常含有来自酵母质粒的复制起点、自主复制序列(ARS)或者用于整合至宿主基因组中的序列、启动子区、聚腺苷酸化序列、转录终止序列和可选择标记物。
本领域技术人员熟知用于连接DNA序列和调节元件，例如pG1-x启动子和分别编码POI、启动子和终止子的基因且将其插入含有整合或宿主复制所需信息的合适的载体中的程序，例如J.Sambrook等人，(A Laboratory Manual,Cold Spring Harbor,1989)所描述的。
应当理解的是，可以通过首先制备含有编码调节元件和/或POI的整个DNA序列的DNA构建体，且随后将此片段插入合适的表达载体中，或由依次插入含有单独元件的基因信息的DNA片段，继而连接来建构使用根据本发明的调节元件和/或POI作为整合靶标的载体。
根据本发明也可以使用多克隆载体(其是具有多克隆位点的载体)，其中所需异源基因可以并入多克隆位点处以提供表达载体。在表达载体中，将启动子放置于POI基因的上游且调节基因的表达。在多克隆载体的情况下，因为在多克隆位点处引入POI基因，所以将启动子放置在多克隆位点的上游。
如所提供的用以获得根据本发明的重组宿主细胞的DNA构建体可以通过公认的标准方法，例如胺基磷酸酯方法以合成方式制备。DNA构建体也可以具有基因组或cDNA起点，其例如通过制备基因组或cDNA库和筛选编码本发明的全部或部分多肽的DNA序列，通过根据标准技术使用合成寡核苷酸探针的杂交(Sambrook等人，Molecular Cloning：ALaboratory Manual,Cold Spring Harbor,1989)获得。最终，根据标准技术，DNA构建体可以具有混合合成和基因组、混合合成和cDNA或混合基因组和通过合成的退火片段制备的cDNA起点、基因组或cDNA起点(视情况而定)、对应于整个DNA构建体的各种部分的片段。
在另一优选实施例中，酵母表达载体能够例如通过同源重组稳定地整合在酵母基因组中。
通过用根据本发明的调节元件来转化细胞而获得的根据本发明的转化体宿主细胞和/或POI基因优选可以首先在条件下培养以有效地生长至较大细胞数目。当针对POI表达制备细胞株时，选择培养技术以产生表达产物。
参考以下实例将会更加充分地理解前述说明书。但是，这些实例仅表示实践本发明的一个或多个实施例的方法，不应理解为限制本发明的范围。
实例
实例1：pG1的5'-缩短揭示pG1的主要调节区
天然(野生型)pG1启动子已经从巴斯德毕赤酵母(法夫孔氏酵母)菌株CBS2612(CBS菌株：KNAW Fungal Biodiversity Centre,Centraalbureau voorSchimmelcultures,Utrecht,The Netherlands)中分离。如由桑格(Sanger)测序和后续BLAST分析所测定，CBS2612的pG1启动子序列与菌株GS115(Invitrogen)(PAS_chr1-3_0011的上游)和CBS7435(P7435_Chr1-0007的上游)或巴斯德孔氏酵母DSMZ 70382(DSMZ菌株：German Collection of Microorganisms and Cell Cultures)(PIPA00372的上游)的基因组序列中的各个区域具有超过95％的序列一致性。在pG1的基因组区域的分析期间，人们认识到，与在GS115(PAS_chr1-3_0011)中相比，其基因GTH1在菌株CBS7435(P7435_Chr1-0007)和DSMZ 70382(PIPA00372)中具有不同的起始注释(start annotation)。与GS115和CBS2612相反，编码序列注释为在其它两个菌株的基因组序列的下游开始36bp。
为了鉴别pG1的相关调节区，8种缩短的pG1变体克隆在从替代的5'位置-858、-663、-492、-371、-328、-283、-211和-66至位置-1(参见图1，编号基于GTH1基因座PAS_chr1-3_0011的起点)开始的CBS2612。针对如实例8中所描述的深孔盘中的eGFP表达筛选这些缩短的启动子变体，以测试相比于pG1的初始965bp版本的抑制(丙三醇)和诱导特性(葡萄糖进料珠)(图2)。在抑制条件下，所有长度变体均未发现eGFP信号差异，表明在任一缩短变体中，启动子抑制不受限制。在48小时诱导之后，对于降至328bp长度的启动子变体，表达能力保持完全功能。相比于初始pG1启动子，283bp变体仅为约三分之二的强度。两个最短长度变体(211和66bp)似乎是几乎无功能的。这些导致在位置-400与-200之间的区域含有重要的调节特征。
实例2：高密度的经预测碳源相关的TFBS标记pG1启动子的主要调节区
使用Genomatix的MatInspector搜索pG1启动子序列(基因PAS_chr1-3_0011的1000bp上游)中属于基质组“真菌”和“一般核心启动子元件”的基质家族。人们发现，属于46个不同基质家族的111个假定TFBS(表1)。所分析序列中的最常见的基质家族为单体Gal4类别基序(F$MGCM，12个结合位点)、含同源域的转录调节因子(F$HOMD，6个结合位点)、真菌碱性亮氨酸拉链(zipper)家族(F$BZIP，5个结合位点)和酵母GC盒蛋白质(yeast GC-BoxProteins)(F$YMIG，5个结合位点)。人们注意到，在位置-400至-200之间的TFBS结合位点密度非常高，其中存在约三分之二的所提及的TFBS(最常见的基质家族)(28个中的18个)。关于一般核心启动子元件，MatInspector未鉴别到酵母或真菌相关的基序，但是可以发现TATA盒在位置-26处开始。
例如在位置-390至-375处鉴别到显著基序，其称为TAT14(由于其序列5'-TATTTTTTTTTTTTTT-3')(SEQ ID 21)或TAT15(由于其序列5'-TATTTTTTTTTTTTTTT-3')(SEQID 22)。启动子区域中的此类聚(A：T)段已知不利地影响核小体结合并且刺激酵母中附近位点的TF结合。
实例3：碳源相关的转录因子Mxr1、Rgt1、Cat8-1、Cat8-2和Mig1被发现对于pG1的调节特性而言是重要的
选择具有经预测的葡萄糖或碳源相依性的转录因子结合位点以便进一步分析(参见图1和表2)。使用重迭-延伸PCR产生各个区域缺失的pG1变体。表3列出所有所选的TFBS并且指示受缺失(部分)影响的所有TFBS(详细列于表2中)。对于一些缺失(例如△9和△10)，各个TFBS的一些核苷酸保持未受影响以便保持紧密相邻的TFBS功能和单独检验其作用。
筛选在抑制(丙三醇)和诱导条件(葡萄糖进料珠)下所有TFBS缺失和TAT突变变体中的如实例8中所描述的eGFP表达(图3)。重要的是考虑到个别TF/TFBS通常不足以实现启动子的调节。TFBS缺失也暗示启动子序列可能受新形成的邻接序列，TFBS之间的改变的距离或高阶特性(染色质组织)改变的影响。在启动子的不同位置处的相同TFBS可以具有不同的功能，也由于其它邻近的TFBS。在紧密相邻TFBS处，TF可以协同作用或由于位阻而限制其它TF结合。
在pG1启动子变体中四个不同碳源相关的TF家族缺失(参见表2和表3)：酵母代谢调节因子(F$ADR；基质：F$ADR1.01)、单体Gal4类别基序(F$MGCM；基质：F$RGT1.01、F$RGT1.02)、碳源反应性元件(F$CSRE，基质：F$CSRE.01、F$SIP4.01)和酵母GC盒蛋白质(F$YMIG；基质：F$MIG1.01和F$MIG1.02)。酿酒酵母中的对应的转录因子分别为Adr1、Rgt1、Sip4/Cat8和Mig1。
通过葡萄糖抑制和/或碳水化合物或其它非糖碳源诱导来控制碳源依赖型启动子。葡萄糖抑制主要由Snf1蛋白激酶复合物、转录抑制因子Mig1和蛋白质磷酸酶1进行。下游因子调节，例如酿酒酵母中的呼吸基因(Hap4)、葡萄糖异生基因(Cat8、Sip4)和葡萄糖转运体(Rgt1)。
巴斯德毕赤酵母具有两个Mig1同源物，称为Mig1-1和Mig1-2，其中第二者可能充当碳分解代谢物抑制因子。当葡萄糖可供使用时，Mig1充当抑制因子，而Rgt1充当转录活化因子。为了达到抑制因子功能，Mig1被去磷酸化并且导入细胞核中，其中其募集辅抑制因子Ssn6和Tup1。
在限制葡萄糖时，Rgt1被去磷酸化和充当转录抑制因子。Rgt1功能由其磷酸化状态(Rgt1具有四个磷酸化位点)控制，并且诱导调节型启动子不需要酿酒酵母中的Rgt1解离，如转录抑制因子典型可见。
酿酒酵母中的葡萄糖可抑制的醇脱氢酶(ADH2)基因的转录活化需要碳源反应性锌指(zinc-finger)转录因子Adr1。巴斯德毕赤酵母中的Adr1同源物是Mxr1(PAS_chr4_0487)，其是甲醇代谢的关键调节因子，据报导其是甲醇较强PAOX诱导必需的积极作用转录因子。Mxr1的所报导的TFBS核心基序5'CYCC 3'与pG1启动子序列中发现的两个F$ADR1.01位点匹配。
碳源反应单元(carbon source response element)(CSRE)与转录活化因子Sip4和Cat8结合并且作用于诱导酿酒酵母中的葡萄糖异生基因表达。可以发现，ScCat8的两种巴斯德毕赤酵母同源物：Cat8-1(PAS_chr2-1_0757)和Cat8-2(PAS_chr4_0540)，两者也是ScSip4的最佳比对命中点(blastp hits)。Cat8-2与ScCat8有轻微相似，其在解除抑制条件下具有潜在的重要作用。
实例4：pG1启动子的缺失变体揭示TFBS负责其抑制和诱导
在先前所鉴别pG1的主要调节区上游(5')的5种缺失变体(参见图1和表2中的虚线框)中，相比于初始pG1启动子(SEQ ID 9)，变体pG1-△1、-△2和-△4似乎对启动子强度具有有益作用，而缺失变体pG1-△3和△5对GFP表达无作用。此结果表明，启动子的5'缩短可能有益于pG1的工程改造。pG1的主要调节区(pG1-△6至-△12，参见图1和表2)内的TFBS缺失对eGFP表达具有不同影响，但都没有显示出可以在不损失抑制特性下提高诱导。因此，推断到pG1的主要调节区需要保持在经工程改造的pG1启动子变体中，以便保持其严格调节性。因此，在无此区域的情况下，在实例1中，在限制葡萄糖时观测到低得多的诱导性(pG1-328和pG1-283，图2)。
在pG1-△3、-△4、-△10和-△11中缺失Mig1结合位点(△3中的F$MIG1.02、△4、△10和△11中的F$MIG1.01)，其中pG1-△10和pG1-△11分别也包括F$ADR1.01和F$RGT1.02缺失。△3发现轻微更紧密的抑制，而△4在诱导之后抑制无变化，但eGFP程度增强。
在△10中可以见到释放抑制，并且△10和△11的较弱启动子诱导也可以与此区域(△9和△11中的F$RGT1.01和F$RGT1.02缺失)中的F$RGT1结合位点相连。此外，Mig1可以在pG1调节方面扮演双功能角色：在巴斯德毕赤酵母中可以发现两个MIG1基因(MIG1-1、MIG1-2)且它们在葡萄糖利用性上显示出相反的调节性。
F$ADR1.01缺失提高了变体pG1-△1中的eGFP程度，但预期Mxr1(Pp中的甲醇代谢的正调节子，ScADR1的同源物)结合位点缺失将大幅减弱启动子。pG1-△10中F$ADR1.01与F$MIG1.01的组合缺失释放启动子对丙三醇的抑制且减弱其诱导，其为Mig1TFBS缺失的决定性响应。
在主要调节区中，结合位点F$RGT1.02在变体pG1-△6(两个位点)、-△7、-△8、-△11和-△12中缺失，F$RGT1.01在△9中缺失。含有配对F$RGT1.02位点(△6，具有7bp位移的相反链上的结合位点)缺失的变体显示出轻微释放的抑制和降低的诱导。变体△7和△8含有非常接近的F$RGT1.02位点，因此第一个位于反链上并且第二个位于正链上；△8也含有F$SIP4.01位点缺失。第一个(△7)显示出轻微释放的抑制和提高的诱导，而第二个(△8)诱导弱许多(但启动子抑制无变化)。这表明转录活化因子Cat8-1和/或Cat8-2(ScSip4的最强同源物)对pG1诱导的较强作用。产生变体△9以删除位置靠近的F$RGT1.01和F$CSRE.01TFBS(相反链上的结合位点)，并且抑制的急剧损失表明这些TFBS严格控制pG1的较强作用，最可能经由Rgt1、Cat8-1和/或Cat8-2的结合。变体pG1-△12中F$RGT1.02的缺失对eGFP表达性能无影响。有趣地是，相比于葡萄糖过剩，CAT8-2转录在限制葡萄糖中强烈上调，而RGT1和CAT8-2在测试条件下未转录调节。
实例5：pG1启动子强度取决于聚(A：T)段TAT14
TAT基序位于pG1的主要调节区的约80bp上游(5'，例如位置-390至-374)。巴斯德毕赤酵母CBS2612、CBS7435或GS115中的GTH1的5'区域的重复测序使得在TAT基序中检测到15+/-1个T。为了阐明其对启动子性能的影响，针对缺失(pG1-△TAT14)突变(至T16、T18和T20；pG1-T16、pG1-T18、pG1-T20)选择TAT14基序。引物(参见表4中的引物#37-42)起初被设计以获得T18、T20和T22，但获得且使用具有不同长度的变体(分别是T16、T20和T18)。TAT14基序缺失导致GFP信号降低，但其延长提高pG1表达强度。这表明使用延长的TAT14基序将有益于pG1工程改造。
实例6：pG1主要调节区的部分序列重复显著改良其表达强度
pG1启动子的两个复制变体(pG1-D1240(SEQ ID 49)和pG1-D1427(SEQ ID 85)，数目表明各个启动子变体的长度)由两个序列片段(-472至-188和-472至-1)的PCR扩增和使用限制位点PstI和BglII(位置509-514和525-530)的插入产生。复制部分开始于pG1-△5中缺失的TFBS的上游并且在第一变体(pG1-D1240)的pG1的主要调节区之后结束，而第二复制(pG1-D1427)达到直至pG1启动子的3'端。以与针对TFBS缺失和TAT14突变变体(参见实例8)所描述的相同的方式筛选这些变体的eGFP表达。两个复制变体在过量丙三醇表现出更严格的抑制和在限制葡萄糖后表现出更强的诱导(图4)。
通过在无选择压力的情况下进行三次连续分批培养(其约等于20代)来测试复制变体克隆pG1-D1240#3的转化后的稳定性。eGFP表达在整个培养时间内是稳定的(数据未示出)。相比之下，典型的巴斯德毕赤酵母生物反应器过程在分批阶段中开始于OD600＝1(～0.2-0.4g/L YDM)，并且在进料分批阶段之后以～100g/L YDM结束，从而需要约10代。
实例7：验证进料分批生物反应器培养中的pG1启动子变体性能
为了检验生物处理条件下所产生的启动子变体的性能，基于其改变的eGFP表达性能选择进料分批培养的一些变体：pG1-△2(SEQ ID 211)是主要调节区上游的最增强的变体，并且pG1-T16(SEQ ID 257)和pG1-D1240(SEQ ID 49)在丙三醇条件下，在限制葡萄糖中，表现出更高的eGFP表达程度而不损害启动子抑制。针对每一个克隆进行开始于丙三醇分批阶段继而时空产率优化进料分批(Prielhofer等人，2013)的生物反应器培养并且与eGFP表达的对照菌株pG1#8进行比较(参见图5和表5)。
在最终工作体积为0.7L的DASGIP反应器中进行进料分批发酵。
使用以下培养基：
PTM1痕量盐储备溶液，每升含有
6.0g CuSO4˙5H2O、0.08g NaI、3.36g MnSO4˙H2O、0.2g Na2MoO4˙2H2O、0.02g H3BO3、0.82g CoCl2、20.0g ZnCl2、65.0g FeSO4˙7H2O、0.2g生物素和5.0ml H2SO4(95％-98％)。
丙三醇分批培养基，每升含有
2g柠檬酸单水合物(C6H8O7˙H2O)、39.2g丙三醇、12.6g NH4H2PO4、0.5g MgSO4˙7H2O、0.9g KCl、0.022g CaCl2˙2H2O、0.4mg生物素和4.6ml PTM1痕量盐储备溶液。添加HCl将pH设定为5。
葡萄糖进料分批培养基，每升含有
464g葡萄糖单水合物、5.2g MgSO4˙7H2O、8.4g KCl、0.28g CaCl2˙2H2O、0.34mg生物素和10.1mL PTM1痕量盐储备溶液。
以搅拌器速度(400-1200rpm)将溶解氧控制在DO＝20％。通气速率为24L h-1空气，温度控制在25℃并且添加NH4OH(25％)控制pH设定值为5。
为了开始发酵，将400mL分批培养基无菌过滤至发酵槽中并且从各个巴斯德毕赤酵母克隆的选择性预培养物接种，其中起始光密度(OD600)为1。约25h的分批阶段(达到约20g/L的干燥生物质浓度)后接葡萄糖有限进料分批，其开始于7h指数进料和15g/L恒定进料速率13小时，导致最终干生物质浓度为约100g/L。在分批和进料分批阶段期间收集样品，使用酶标仪(Infinite 200,Tecan,CH)分析eGFP表达。因此，将样品稀释至5的光密度(OD600)。结果以每个生物反应器的相对荧光(FL/r)形式显示在图5中。
这三个克隆的基因复本数目使用实时PCR分析，并且针对它们所有产生一个GCN(数据未示出)。所有pG1变体在分批阶段中呈现良好抑制并且在诱导状态下呈现较强的表达(表5)。可以在生物反应器条件下检验复制变体pG1-D1240的较强改良，克隆pG1-D1240#3显示GFP荧光在进料分批结束时相比于pG1提高50％。虽然信号在分批结束时已经提高，但是诱导比率甚至高于初始pG1(除了在筛选中)，克隆pG1-△2#3在分批结束时具有稍微提高的信号，并且在进料分批结束时信号减弱约10％。TAT14突变变体克隆pG1-T16#3在分批结束时显示最强的信号，并且在进料分批结束时落后于，相比于对照pG1#8达到约20％改良，这类似于筛选结果。分批阶段中克隆的不同诱导行为由归因于在整个分批阶段中丙三醇浓度降低的解除抑制解释(参见图5A)。总体而言，进料分批培养可以大大确认较小标度筛选中获得的结果。
成就和结论
具有碳源依赖型调节的基因启动子有利于生物处理应用，因为生产阶段可以与生长分离。潜在的基于启动子的蛋白质生产改良可以通过发现最佳生长条件(例如生长率、进料策略)或通过直接操控启动子序列(例如突变、缺失)实现。
建构长度缩短、TFBS缺失、TAT基序突变和片段重复的若干pG1启动子变体。从而鉴别出包括其重要TFBS的pG1的主要调节区。TFBS缺失的分析表明转录因子Rgt1和Cat8-1和/或Cat8-2对pG1抑制和诱导起重要作用：由结合在相反链上相同位置处的F$RGT1和F$CSRE组成的两个基序缺失。第一部分(pG1-△8，位置-293至-285；RGT1：(+)-310至-299，CSRE：(-)-299至-285)缺失导致启动子诱导减弱，而第二部分(pG1-△9，位置-275至-261；RGT1：(-)-275至-259，CSRE：(+)-276至-260)缺失导致启动子抑制降低。从而鉴别调节基序，这对于pG1调节是必要和特征性的。
转录调节因子Mig1(F$MIG1)和Mxr1(F$ADR1)的作用可以在比如过量葡萄糖或甲醇诱导的其它条件下更重要。在区域中或接近区域结合的其它转录因子也可以有助于pG1调节。
已知聚(A：T)段在启动子序列中起作用，并且位于主要调节因子区域上游(例如位置-390至-375)的pG1中的TAT基序可以显示为其强度所必需的。此基序伸长至T16、T18和T20对启动子效能具有积极作用。
pG1的缺失变体揭示5'缩短可以同样有益于启动子工程改造。pG1的主要调节区上游缺失Mxr1、Mig1、Rgt1和Cat8的TFBS改良了eGFP表达，但在5'缩短的启动子变体中未见此作用。
具有部分序列重复的两个变体达到相比于野生型pG1大大增强的表达能力。
可以指定pG1良好表达性能的不同特征(其为合理启动子工程改造的牢固基础)：5'缩短、TAT基序用途和可选的突变/伸长和片段复制。可以成功地在进料分批培养中检验较小标度筛选中的pG1变体性能。
缩写：
CSRE：碳源反应单元，F$：真菌特定TF基质，GCN：基因复本数，GOI：相关基因，Pp：巴斯德毕赤酵母，Sc：酿酒酵母，TF：转录因子，TFBS：转录因子结合位点，YDM：酵母干重
实例8：测定抑制、诱导、pG1-x表达程度(相比于pG1的表达程度)、诱导比率
相比于pG1启动子的启动子强度和诱导比率可以由以下标准分析测定：在25℃下。在24深孔板中以280rpm震荡，筛选巴斯德毕赤酵母菌株，其中每孔有2mL培养物。葡萄糖进料珠(6mm，Kuhner，CH)用于产生限制葡萄糖生长的条件。使用流式细胞术分析细胞在抑制(YP+1％丙三醇，指数阶段)和诱导(YP+1进料珠粒，持续20-28小时)期间的eGFP表达。从荧光强度和流式细胞数据的至少3000个数据点的正向散射计算特异性eGFP荧光。正向散射是细胞体积的相对量度。比eGFP荧光等于荧光强度(FI)除以正向散射(FSC)，的1.5次方，即FI/FSC1.5(Hohenblum,H.,N.Borth&D.Mattanovich,(2003)Assessing viability andcell-associated product of recombinant protein producing Pichia pastoriswithflow cytometry.J Biotechnol 102：281-290)。从该数据中，使用群体特定荧光的几何平均值，并且通过减去未产生巴斯德毕赤酵母野生型细胞的背景信号而标准化。丙三醇条件的特异性eGFP荧光称为“解除抑制”并且限制的葡萄糖条件(葡萄糖进料珠)的特异性eGFP荧光称为“诱导”。因此，可以只比较相同筛选和流式细胞术测量的抑制及诱导值并用于计算。为了测定相对pG1-x启动子强度，通过包含pG1-x启动子的菌株的诱导值除以包含初始pG1启动子的菌株的诱导值，将pG1-x启动子的诱导状态下的eGFP表达程度与初始pG1启动子进行比较。由诱导值除以相同菌株/启动子的抑制值计算诱导比率。对于若干启动子变体，抑制、诱导、相对pG1-x启动子强度和诱导比率显示在表6中。
其它实例已经证实，通过使用包含核苷酸序列SEQ ID 49的pG1-x启动子或由核苷酸序列SEQ ID 49组成的pG1-x启动子，相比于未修饰的pG1启动子(参考SEQ ID 7)，可以以高很多的产率(超过3.5倍的倍数增加)(分批进料实验)在巴斯德毕赤酵母中产生模型蛋白质(POI)。
实例9：比较“加速发酵”和标准发酵
概述：在SEQ ID 39(pG1-D1240(SEQ ID 49))启动子的pG1-3实施例控制下，通过采用时空产率优化进料分批方案替代使用标准进料分批方案，可以针对作为模型蛋白质的替代支架蛋白质的表达获得显著缩短的发酵时间。
在pG1-D1240(SEQ ID 49)控制下，针对进料分批培养选择克隆表达模型蛋白质。在最终工作体积为0.5L的DASGIP反应器(Eppendorf，德国)中进行进料分批培养。除了丙三醇分批培养基中的丙三醇浓度为45g/L以外，根据实例7中先前的描述制备培养基和痕量元件溶液。在培养期间，以搅拌速度(400-1200rpm)将溶解氧程度控制在DO＝30％。通气速率为1vvm空气，温度控制在25℃并且添加NH4OH(25％)控制pH设定值为5.0。为了开始生物反应器培养，将250mL分批培养基从各个巴斯德毕赤酵母克隆的预培养物接种，其中起始光密度(OD600)为1.0。丙三醇分批阶段花费约30小时并且达到25-29g/L的干生物质浓度在。丙三醇分批阶段后进行限制葡萄糖的进料分批。比较两种不同进料分批培养模式：(A)使用恒定进料速率的标准进料分批方案，(B)时空产率优化进料分批方案(“加速发酵”)，其中葡萄糖进料速率被优化以使发酵的体积生产率最大化。
对于标准培养，选择1.25mL h-1的恒定葡萄糖进料速率。进料分批培养保持100小时(总计126小时培养时间)，产生约90g L-1的最终干生物质浓度。对于“加速发酵”，采用基于模型的优化算法(Maurer等人，Microbial Cell Factories,2006,5：37)，其中通过线性提高函数估算优化体积葡萄糖进料速率F(t)：F(t)[mL h-1]＝0.3234mL h-2*t+3.3921mL h-1。进料分批阶段保持t＝33小时(总计60小时培养时间)，其产生约140g L-1的最终干生物质浓度。
在分批结束时和进料分批阶段期间收集样品。使用HT低MW蛋白质表达试剂盒和Caliper LabChip GXI系统(Perkin Elmer,USA)从澄清的上清液分析产物效价(titer)。作为绝对定量的参考标准，使用替代支架蛋白质的纯化标准。
图9显示了标准培养(A)和“加速发酵”(B)的总培养时间内的产物和生物质产生。相比之下，对于“加速发酵”和标准发酵，最终产物效价可以分别在60小时和126小时的后达到6.4g L-1和4.3g L-1。换言之，当在表达期间时，在如针对替代使用所描述的标准进料方案的“加速发酵”所描述的pG1-D1240(SEQ ID 49)启动子下补充葡萄糖进料时，可以在明显更短的发酵时间内(-66h)发现高1.4倍的效价(相对于培养液效价高1.2倍)。
表
表1：使用MatInspector鉴别pG1启动子序列中的TFBS。pG1缺失变体的靶碳源相关TFBS以粗体显示。
Figure BDA0001619192380000441
Figure BDA0001619192380000451
Figure BDA0001619192380000461
Figure BDA0001619192380000471
Figure BDA0001619192380000481
Figure BDA0001619192380000491
Figure BDA0001619192380000501
Figure BDA0001619192380000511
Figure BDA0001619192380000521
Figure BDA0001619192380000531
Figure BDA0001619192380000541
Figure BDA0001619192380000551
表2：缺失突变体pG1-△1至△12中的pG1启动子序列的受影响的TFBS。使用Genomatix的MatInspector进行序列分析。针对缺失所选的葡萄糖和碳相关TFBS以粗体显示，并且对应的ID(1-12)和缺失位置在第1栏和第2栏中陈述。
Figure BDA0001619192380000552
Figure BDA0001619192380000561
Figure BDA0001619192380000571
Figure BDA0001619192380000581
表3：pG1TFBS缺失变体的位置和TFBS缺失
表3列出了pG1TFBS缺失变体(pG1-△1至△12)中的靶向和受影响的TFBS。靶碳源相关TFBS以粗体显示，关于所有TFBS和缺失TFBS的详细信息分别提供在表1和表2中。
Figure BDA0001619192380000582
表4：引物序列
Figure BDA0001619192380000583
Figure BDA0001619192380000591
Figure BDA0001619192380000601
Figure BDA0001619192380000611
表5：表达eGFP的pG1(在本文中称为pG1#8)和pG1-x变体(在本文中也称为pG1-变体)的进料分批培养
分批结束和进料分批结束示出了相对eGFP荧光。在分批结束时，时间点设定为0.将在pG1(#8)控制下表达eGFP的克隆与在pG1缺失(pG1-△2)、TAT14突变(pG1-T16)和复制(pG1-D1240)变体控制下表达的克隆进行比较。分批和进料分批中的生物质浓度(YDM)正如预期的那样。
Figure BDA0001619192380000612
表6：相比于pG1的启动子强度和比较性深孔筛选的pG1变体的启动子诱导比率。pG1-x变体(诱导)的表达强度与初始pG1启动子获得的eGFP表达程度有关，从诱导和抑制状态下的GFP含量计算诱导比率。
Figure BDA0001619192380000621
序列表
<110> 龙沙有限公司
<120> 启动子变体
<130> LO004P2
<160> 426
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 951
<212> DNA
<213> 巴斯德毕赤酵母
<220>
<221> misc_特征
<222> (578)..(578)
<223> n可以是(T)n, 其中n=14-16
<400> 1
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctanga tgaccccgtt ttcgtgacaa 600
attaatttcc aacggggtct tgtccggata agagaatttt gtttgattat ccgttcggat 660
aaatggacgc ctgctccata tttttccggt tattacccca cctggaagtg cccagaattt 720
tccggggatt acggataata cggtggtctg gattaattaa tacgccaagt cttacatttt 780
gttgcagtct cgtgcgagta tgtgcaataa taaacaagat gagccaattt attggattag 840
ttgcagcttg accccgccat agctaggcat agccaagtgc tatgggtgtt agatgatgca 900
cttggatgca gtgagttttg gagtataaaa gatccttaaa attccaccct t 951
<210> 2
<211> 9
<212> DNA
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 2
ataaatgga 9
<210> 3
<211> 15
<212> DNA
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 3
catatttttc cggtt 15
<210> 4
<211> 33
<212> DNA
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 4
ataaatggac gcctgctcca tatttttccg gtt 33
<210> 5
<211> 118
<212> DNA
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 5
ccggataaga gaattttgtt tgattatccg ttcggataaa tggacgcctg ctccatattt 60
ttccggttat taccccacct ggaagtgccc agaattttcc ggggattacg gataatac 118
<210> 6
<211> 10
<212> DNA
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 6
ttccaccctt 10
<210> 7
<211> 964
<212> DNA
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 7
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt tgatgacccc 600
gttttcgtga caaattaatt tccaacgggg tcttgtccgg ataagagaat tttgtttgat 660
tatccgttcg gataaatgga cgcctgctcc atatttttcc ggttattacc ccacctggaa 720
gtgcccagaa ttttccgggg attacggata atacggtggt ctggattaat taatacgcca 780
agtcttacat tttgttgcag tctcgtgcga gtatgtgcaa taataaacaa gatgagccaa 840
tttattggat tagttgcagc ttgaccccgc catagctagg catagccaag tgctatgggt 900
gttagatgat gcacttggat gcagtgagtt ttggagtata aaagatcctt aaaattccac 960
cctt 964
<210> 8
<211> 965
<212> DNA
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 8
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt ttgatgaccc 600
cgttttcgtg acaaattaat ttccaacggg gtcttgtccg gataagagaa ttttgtttga 660
ttatccgttc ggataaatgg acgcctgctc catatttttc cggttattac cccacctgga 720
agtgcccaga attttccggg gattacggat aatacggtgg tctggattaa ttaatacgcc 780
aagtcttaca ttttgttgca gtctcgtgcg agtatgtgca ataataaaca agatgagcca 840
atttattgga ttagttgcag cttgaccccg ccatagctag gcatagccaa gtgctatggg 900
tgttagatga tgcacttgga tgcagtgagt tttggagtat aaaagatcct taaaattcca 960
ccctt 965
<210> 9
<211> 966
<212> DNA
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 9
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt tttgatgacc 600
ccgttttcgt gacaaattaa tttccaacgg ggtcttgtcc ggataagaga attttgtttg 660
attatccgtt cggataaatg gacgcctgct ccatattttt ccggttatta ccccacctgg 720
aagtgcccag aattttccgg ggattacgga taatacggtg gtctggatta attaatacgc 780
caagtcttac attttgttgc agtctcgtgc gagtatgtgc aataataaac aagatgagcc 840
aatttattgg attagttgca gcttgacccc gccatagcta ggcatagcca agtgctatgg 900
gtgttagatg atgcacttgg atgcagtgag ttttggagta taaaagatcc ttaaaattcc 960
accctt 966
<210> 10
<211> 328
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10 (PG1-s328)片段
<400> 10
ccggataaga gaattttgtt tgattatccg ttcggataaa tggacgcctg ctccatattt 60
ttccggttat taccccacct ggaagtgccc agaattttcc ggggattacg gataatacgg 120
tggtctggat taattaatac gccaagtctt acattttgtt gcagtctcgt gcgagtatgt 180
gcaataataa acaagatgag ccaatttatt ggattagttg cagcttgacc ccgccatagc 240
taggcatagc caagtgctat gggtgttaga tgatgcactt ggatgcagtg agttttggag 300
tataaaagat ccttaaaatt ccaccctt 328
<210> 11
<211> 370
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11 (PG1-s370)片段
<400> 11
gaccccgttt tcgtgacaaa ttaatttcca acggggtctt gtccggataa gagaattttg 60
tttgattatc cgttcggata aatggacgcc tgctccatat ttttccggtt attaccccac 120
ctggaagtgc ccagaatttt ccggggatta cggataatac ggtggtctgg attaattaat 180
acgccaagtc ttacattttg ttgcagtctc gtgcgagtat gtgcaataat aaacaagatg 240
agccaattta ttggattagt tgcagcttga ccccgccata gctaggcata gccaagtgct 300
atgggtgtta gatgatgcac ttggatgcag tgagttttgg agtataaaag atccttaaaa 360
ttccaccctt 370
<210> 12
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> T基序
<400> 12
tttttttttt ttt 13
<210> 13
<211> 14
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> T基序
<400> 13
tttttttttt tttt 14
<210> 14
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> T基序
<400> 14
tttttttttt ttttt 15
<210> 15
<211> 16
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> T基序
<400> 15
tttttttttt tttttt 16
<210> 16
<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> T基序
<400> 16
tttttttttt ttttttt 17
<210> 17
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> T基序
<400> 17
tttttttttt tttttttt 18
<210> 18
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> T基序
<400> 18
tttttttttt ttttttttt 19
<210> 19
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> T基序
<400> 19
tttttttttt tttttttttt 20
<210> 20
<211> 998
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TA基序
<400> 20
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt ttgatgaccc 600
cgttttcgtg acaaattaat ttccaacggg gtcttgtccg gataagagaa ttttgtttga 660
ttatccgttc ggataaatgg acgcctgctc catatttttc cggttataaa tggacgcctg 720
ctccatattt ttccggttat taccccacct ggaagtgccc agaattttcc ggggattacg 780
gataatacgg tggtctggat taattaatac gccaagtctt acattttgtt gcagtctcgt 840
gcgagtatgt gcaataataa acaagatgag ccaatttatt ggattagttg cagcttgacc 900
ccgccatagc taggcatagc caagtgctat gggtgttaga tgatgcactt ggatgcagtg 960
agttttggag tataaaagat ccttaaaatt ccaccctt 998
<210> 21
<211> 16
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TA基序
<400> 21
tatttttttt tttttt 16
<210> 22
<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TA基序
<400> 22
tatttttttt ttttttt 17
<210> 23
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TA基序
<400> 23
tatttttttt tttttttt 18
<210> 24
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TA基序
<400> 24
tatttttttt ttttttttt 19
<210> 25
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TA基序
<400> 25
tatttttttt tttttttttt 20
<210> 26
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TA基序
<400> 26
tatttttttt tttttttttt t 21
<210> 27
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TA基序
<400> 27
tatttttttt tttttttttt tt 22
<210> 28
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> T基序
<400> 28
tttttttttt tttttttttt t 21
<210> 29
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TA基序
<400> 29
tttttttttt tttttttttt tt 22
<210> 30
<211> 956
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-1启动子
<400> 30
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt ttgatgaccc 600
cgttttcgtg acaaattaat ttccaacggg gtcttgtccg gataagagaa ttttgtttga 660
ttatccgttc ggcgcctgct ccatattttt ccggttatta ccccacctgg aagtgcccag 720
aattttccgg ggattacgga taatacggtg gtctggatta attaatacgc caagtcttac 780
attttgttgc agtctcgtgc gagtatgtgc aataataaac aagatgagcc aatttattgg 840
attagttgca gcttgacccc gccatagcta ggcatagcca agtgctatgg gtgttagatg 900
atgcacttgg atgcagtgag ttttggagta taaaagatcc ttaaaattcc accctt 956
<210> 31
<211> 950
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-2启动子
<400> 31
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt ttgatgaccc 600
cgttttcgtg acaaattaat ttccaacggg gtcttgtccg gataagagaa ttttgtttga 660
ttatccgttc ggataaatgg acgcctgctc attaccccac ctggaagtgc ccagaatttt 720
ccggggatta cggataatac ggtggtctgg attaattaat acgccaagtc ttacattttg 780
ttgcagtctc gtgcgagtat gtgcaataat aaacaagatg agccaattta ttggattagt 840
tgcagcttga ccccgccata gctaggcata gccaagtgct atgggtgtta gatgatgcac 900
ttggatgcag tgagttttgg agtataaaag atccttaaaa ttccaccctt 950
<210> 32
<211> 963
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-x启动子
<400> 32
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt gatgaccccg 600
ttttcgtgac aaattaattt ccaacggggt cttgtccgga taagagaatt ttgtttgatt 660
atccgttcgg ataaatggac gcctgctcca tatttttccg gttattaccc cacctggaag 720
tgcccagaat tttccgggga ttacggataa tacggtggtc tggattaatt aatacgccaa 780
gtcttacatt ttgttgcagt ctcgtgcgag tatgtgcaat aataaacaag atgagccaat 840
ttattggatt agttgcagct tgaccccgcc atagctaggc atagccaagt gctatgggtg 900
ttagatgatg cacttggatg cagtgagttt tggagtataa aagatcctta aaattccacc 960
ctt 963
<210> 33
<211> 967
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-x启动子
<400> 33
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt ttttgatgac 600
cccgttttcg tgacaaatta atttccaacg gggtcttgtc cggataagag aattttgttt 660
gattatccgt tcggataaat ggacgcctgc tccatatttt tccggttatt accccacctg 720
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caatttattg gattagttgc agcttgaccc cgccatagct aggcatagcc aagtgctatg 900
ggtgttagat gatgcacttg gatgcagtga gttttggagt ataaaagatc cttaaaattc 960
caccctt 967
<210> 34
<211> 968
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-x启动子
<400> 34
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt tttttgatga 600
ccccgttttc gtgacaaatt aatttccaac ggggtcttgt ccggataaga gaattttgtt 660
tgattatccg ttcggataaa tggacgcctg ctccatattt ttccggttat taccccacct 720
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gggtgttaga tgatgcactt ggatgcagtg agttttggag tataaaagat ccttaaaatt 960
ccaccctt 968
<210> 35
<211> 969
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-x启动子
<400> 35
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gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt ttttttgatg 600
accccgtttt cgtgacaaat taatttccaa cggggtcttg tccggataag agaattttgt 660
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cgccaagtct tacattttgt tgcagtctcg tgcgagtatg tgcaataata aacaagatga 840
gccaatttat tggattagtt gcagcttgac cccgccatag ctaggcatag ccaagtgcta 900
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<210> 36
<211> 970
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-x启动子
<400> 36
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
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ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt tttttttgat 600
gaccccgttt tcgtgacaaa ttaatttcca acggggtctt gtccggataa gagaattttg 660
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ttccaccctt 970
<210> 37
<211> 1512
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-3启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (564)..(564)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (839)..(839)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (864)..(864)
<223> n是a、c、g或t
<220>
<221> misc_特征
<222> (1139)..(1139)
<223> n是a、c、g或t
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caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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ctgatatgtt tttcctgata tgcatcaaaa ctctaatcta aaacctgaat ctccgctang 1140
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aattccaccc tt 1512
<210> 38
<211> 1210
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-3启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (564)..(564)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (837)..(837)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
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caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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ttccaccctt 1210
<210> 39
<211> 1210
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-3启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (562)..(562)
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<220>
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ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
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ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcagc 480
tcagggattc ccactatttg gtattctgat atgtttttcc tgatatgcat caaaactcta 540
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ttccaccctt 1210
<210> 40
<211> 1212
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-3启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (564)..(564)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (839)..(839)
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tgtttgatta tccgttcgga taaatggacg cctgctccat atttttccgg ttattacccc 960
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<212> DNA
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<220>
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<220>
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<220>
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ataatacggt ggtctggatt aattaatacg agatctcagg gattcccact atttggtatt 780
ctgatatgtt tttcctgata tgcatcaaaa ctctaatcta aaacctgaat ctccgcttng 840
atgaccccgt tttcgtgaca aattaatttc caacggggtc ttgtccggat aagagaattt 900
tgtttgatta tccgttcgga taaatggacg cctgctccat atttttccgg ttattacccc 960
acctggaagt gcccagaatt ttccggggat tacggataat acggtggtct ggattaatta 1020
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<211> 1210
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-3启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (564)..(564)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (837)..(837)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 42
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
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ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcagc 480
tcagggattc ccactatttg gtattctgat atgtttttcc tgatatgcat caaaactcta 540
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<220>
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<220>
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<220>
<221> misc_特征
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-3启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (562)..(562)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (835)..(835)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
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<212> DNA
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<223> pG1-3启动子
<400> 48
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<220>
<223> pG1-3启动子
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<213> 人工序列
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aacctgaatc tccgcttttt tttttttttt tttttgatga ccccgttttc gtgacaaatt 900
aatttccaac ggggtcttgt ccggataaga gaattttgtt tgattatccg ttcggataaa 960
tggacgcctg ctccatattt ttccggttat taccccacct ggaagtgccc agaattttcc 1020
ggggattacg gataatacgg tggtctggat taattaatac gccaagtctt acattttgtt 1080
gcagtctcgt gcgagtatgt gcaataataa acaagatgag ccaatttatt ggattagttg 1140
cagcttgacc ccgccatagc taggcatagc caagtgctat gggtgttaga tgatgcactt 1200
ggatgcagtg agttttggag tataaaagat ccttaaaatt ccaccctt 1248
<210> 75
<211> 1248
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-3启动子
<400> 75
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcagc 480
tcagggattc ccactatttg gtattctgat atgtttttcc tgatatgcat caaaactcta 540
atctaaaacc tgaatctccg cttttttttt tttttttttt tgatgacccc gttttcgtga 600
caaattaatt tccaacgggg tcttgtccgg ataagagaat tttgtttgat tatccgttcg 660
gataaatgga cgcctgctcc atatttttcc ggttattacc ccacctggaa gtgcccagaa 720
ttttccgggg attacggata atacggtggt ctggattaat taatacgaga tctcagggat 780
tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc atcaaaactc taatctaaaa 840
cctgaatctc cgctattttt tttttttttt tttttgatga ccccgttttc gtgacaaatt 900
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ggggattacg gataatacgg tggtctggat taattaatac gccaagtctt acattttgtt 1080
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ggatgcagtg agttttggag tataaaagat ccttaaaatt ccaccctt 1248
<210> 76
<211> 1246
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-3启动子
<400> 76
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
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<210> 77
<211> 1399
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-4启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (564)..(564)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (1026)..(1026)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 77
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
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ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcagc 480
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<210> 78
<211> 1397
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-4启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (564)..(564)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (1024)..(1024)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 78
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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<210> 79
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-4启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (562)..(562)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (1024)..(1024)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 79
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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gtattctgat atgtttttcc tgatatgcat caaaactcta atctaaaacc tgaatctccg 1020
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aattttgttt gattatccgt tcggataaat ggacgcctgc tccatatttt tccggttatt 1140
accccacctg gaagtgccca gaattttccg gggattacgg ataatacggt ggtctggatt 1200
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<210> 80
<211> 1395
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-4启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (562)..(562)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (1022)..(1022)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 80
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-4启动子
<400> 81
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ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcagc 480
tcagggattc ccactatttg gtattctgat atgtttttcc tgatatgcat caaaactcta 540
atctaaaacc tgaatctccg ctattttttt ttttttgatg accccgtttt cgtgacaaat 600
taatttccaa cggggtcttg tccggataag agaattttgt ttgattatcc gttcggataa 660
atggacgcct gctccatatt tttccggtta ttaccccacc tggaagtgcc cagaattttc 720
cggggattac ggataatacg gtggtctgga ttaattaata cgccaagtct tacattttgt 780
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attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat gcatcaaaac tctaatctaa 1020
aacctgaatc tccgctattt tttttttttt gatgaccccg ttttcgtgac aaattaattt 1080
ccaacggggt cttgtccgga taagagaatt ttgtttgatt atccgttcgg ataaatggac 1140
gcctgctcca tatttttccg gttattaccc cacctggaag tgcccagaat tttccgggga 1200
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ctcgtgcgag tatgtgcaat aataaacaag atgagccaat ttattggatt agttgcagct 1320
tgaccccgcc atagctaggc atagccaagt gctatgggtg ttagatgatg cacttggatg 1380
cagtgagttt tggagtataa aagatcctta aaattccacc ctt 1423
<210> 82
<211> 1421
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-4启动子
<400> 82
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcagc 480
tcagggattc ccactatttg gtattctgat atgtttttcc tgatatgcat caaaactcta 540
atctaaaacc tgaatctccg ctattttttt ttttttgatg accccgtttt cgtgacaaat 600
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atggacgcct gctccatatt tttccggtta ttaccccacc tggaagtgcc cagaattttc 720
cggggattac ggataatacg gtggtctgga ttaattaata cgccaagtct tacattttgt 780
tgcagtctcg tgcgagtatg tgcaataata aacaagatga gccaatttat tggattagtt 840
gcagcttgac cccgccatag ctaggcatag ccaagtgcta tgggtgttag atgatgcact 900
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attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat gcatcaaaac tctaatctaa 1020
aacctgaatc tccgcttttt ttttttttga tgaccccgtt ttcgtgacaa attaatttcc 1080
aacggggtct tgtccggata agagaatttt gtttgattat ccgttcggat aaatggacgc 1140
ctgctccata tttttccggt tattacccca cctggaagtg cccagaattt tccggggatt 1200
acggataata cggtggtctg gattaattaa tacgccaagt cttacatttt gttgcagtct 1260
cgtgcgagta tgtgcaataa taaacaagat gagccaattt attggattag ttgcagcttg 1320
accccgccat agctaggcat agccaagtgc tatgggtgtt agatgatgca cttggatgca 1380
gtgagttttg gagtataaaa gatccttaaa attccaccct t 1421
<210> 83
<211> 1421
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-4启动子
<400> 83
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcagc 480
tcagggattc ccactatttg gtattctgat atgtttttcc tgatatgcat caaaactcta 540
atctaaaacc tgaatctccg cttttttttt ttttgatgac cccgttttcg tgacaaatta 600
atttccaacg gggtcttgtc cggataagag aattttgttt gattatccgt tcggataaat 660
ggacgcctgc tccatatttt tccggttatt accccacctg gaagtgccca gaattttccg 720
gggattacgg ataatacggt ggtctggatt aattaatacg ccaagtctta cattttgttg 780
cagtctcgtg cgagtatgtg caataataaa caagatgagc caatttattg gattagttgc 840
agcttgaccc cgccatagct aggcatagcc aagtgctatg ggtgttagat gatgcacttg 900
gatgcagtga gttttggagt ataaaagatc cttaaaattc cacccttaga tctcagggat 960
tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc atcaaaactc taatctaaaa 1020
cctgaatctc cgctattttt ttttttttga tgaccccgtt ttcgtgacaa attaatttcc 1080
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ctgctccata tttttccggt tattacccca cctggaagtg cccagaattt tccggggatt 1200
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tgcacttgga tgcagtgagt tttggagtat aaaagatcct taaaattcca ccctt 1435
<210> 112
<211> 1433
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-4启动子
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caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
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ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-5启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (578)..(578)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
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caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-5启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (576)..(576)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
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caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt ttttgatgac 600
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ttatccgttc ggataaatgg acgcctgctc catatttttc cggttattac cccacctgga 840
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ccctt 1085
<210> 124
<211> 1083
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-5启动子
<400> 124
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
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tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgcttttt tttttttttt ttgatgaccc 600
cgttttcgtg acaaattaat ttccaacggg gtcttgtccg gataagagaa ttttgtttga 660
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ctt 1083
<210> 125
<211> 1086
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-5启动子
<400> 125
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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<211> 1084
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-5启动子
<400> 126
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-5启动子
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<211> 1088
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-5启动子
<400> 129
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<210> 130
<211> 1086
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-5启动子
<400> 130
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<210> 131
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-6启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (578)..(578)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
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<210> 132
<211> 982
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-6启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (576)..(576)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 132
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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<220>
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<400> 133
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<210> 134
<211> 994
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-6启动子
<400> 134
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgcttttt ttttttttga tgaccccgtt 600
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<210> 135
<211> 997
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-6启动子
<400> 135
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
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tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
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tgattatccg ttcggataaa tggacgcctg ctccatattt ttccggttat aaatggacgc 720
ctgctccata tttttccggt tattacccca cctggaagtg cccagaattt tccggggatt 780
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accccgccat agctaggcat agccaagtgc tatgggtgtt agatgatgca cttggatgca 960
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-7启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (578)..(578)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
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caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
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<211> 958
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-7启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (576)..(576)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 150
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
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<223> pG1-7启动子
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<210> 152
<211> 970
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-7启动子
<400> 152
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
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tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-7启动子
<400> 153
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<213> 人工序列
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cctggaagtg cccagaattt tccggggatt acggataata cggtggtctg gattaattaa 780
tacgccaagt cttacatttt gttgcagtct cgtgcgagta tgtgcaataa taaacaagat 840
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attccaccct t 971
<210> 155
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-7启动子
<400> 155
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
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tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
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ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt ttgatgaccc 600
cgttttcgtg acaaattaat ttccaacggg gtcttgtccg gataagagaa ttttgtttga 660
ttatccgttc ggataaatgg aataaatgga cgcctgctcc atatttttcc ggttattacc 720
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<212> DNA
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<220>
<223> pG1-7启动子
<400> 156
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gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgcttttt tttttttttt gatgaccccg 600
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ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
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<211> 973
<212> DNA
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<220>
<223> pG1-7启动子
<400> 158
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<212> DNA
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<220>
<223> pG1-7启动子
<400> 159
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-7启动子
<400> 160
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ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
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<210> 161
<211> 977
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-7启动子
<400> 161
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
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<210> 162
<211> 975
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-7启动子
<400> 162
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ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
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<210> 163
<211> 978
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-7启动子
<400> 163
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-7启动子
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<212> DNA
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<212> DNA
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<220>
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<222> (578)..(578)
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<212> DNA
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<220>
<223> pG1-8启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (576)..(576)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 168
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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<220>
<223> pG1-8启动子
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-8启动子
<400> 172
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<211> 980
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-8启动子
<400> 173
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt ttgatgaccc 600
cgttttcgtg acaaattaat ttccaacggg gtcttgtccg gataagagaa ttttgtttga 660
ttatccgttc ggataaatgg acgcctgctc catatttttc cggttcatat ttttccggtt 720
attaccccac ctggaagtgc ccagaatttt ccggggatta cggataatac ggtggtctgg 780
attaattaat acgccaagtc ttacattttg ttgcagtctc gtgcgagtat gtgcaataat 840
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atccttaaaa ttccaccctt 980
<210> 174
<211> 978
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-8启动子
<400> 174
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
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ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgcttttt tttttttttt gatgaccccg 600
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taccccacct ggaagtgccc agaattttcc ggggattacg gataatacgg tggtctggat 780
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<210> 175
<211> 981
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-8启动子
<400> 175
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ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
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<210> 176
<211> 979
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-8启动子
<400> 176
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<210> 183
<211> 985
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-8启动子
<400> 183
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<210> 185
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-9启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (578)..(578)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 185
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<210> 186
<211> 1018
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-9启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (576)..(576)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 186
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-9启动子
<400> 187
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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<223> pG1-9启动子
<400> 200
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgcttttt tttttttttt ttttgatgac 600
cccgttttcg tgacaaatta atttccaacg gggtcttgtc cggataagag aattttgttt 660
gattatccgt tcggataaat ggacgcctgc tccatatttt tccggttatt accccacctg 720
gaagtgtttg attatccgtt cggataaatg gacgcctgct ccatattttt ccggttatta 780
ccccacctgg aagtgcccag aattttccgg ggattacgga taatacggtg gtctggatta 840
attaatacgc caagtcttac attttgttgc agtctcgtgc gagtatgtgc aataataaac 900
aagatgagcc aatttattgg attagttgca gcttgacccc gccatagcta ggcatagcca 960
agtgctatgg gtgttagatg atgcacttgg atgcagtgag ttttggagta taaaagatcc 1020
ttaaaattcc accctt 1036
<210> 201
<211> 1039
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-9启动子
<400> 201
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgctattt tttttttttt tttttttgat 600
gaccccgttt tcgtgacaaa ttaatttcca acggggtctt gtccggataa gagaattttg 660
tttgattatc cgttcggata aatggacgcc tgctccatat ttttccggtt attaccccac 720
ctggaagtgt ttgattatcc gttcggataa atggacgcct gctccatatt tttccggtta 780
ttaccccacc tggaagtgcc cagaattttc cggggattac ggataatacg gtggtctgga 840
ttaattaata cgccaagtct tacattttgt tgcagtctcg tgcgagtatg tgcaataata 900
aacaagatga gccaatttat tggattagtt gcagcttgac cccgccatag ctaggcatag 960
ccaagtgcta tgggtgttag atgatgcact tggatgcagt gagttttgga gtataaaaga 1020
tccttaaaat tccaccctt 1039
<210> 202
<211> 1037
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-9启动子
<400> 202
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
gcgcgtttca tatgcgcttt taccccctct tttgtcaagc gcaaaatgcc tgtaagattt 420
ggtgggggtg tgagccgtta gctgaagtac aacaggctaa ttccctgaaa aaactgcaga 480
tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgcttttt tttttttttt tttttgatga 600
ccccgttttc gtgacaaatt aatttccaac ggggtcttgt ccggataaga gaattttgtt 660
tgattatccg ttcggataaa tggacgcctg ctccatattt ttccggttat taccccacct 720
ggaagtgttt gattatccgt tcggataaat ggacgcctgc tccatatttt tccggttatt 780
accccacctg gaagtgccca gaattttccg gggattacgg ataatacggt ggtctggatt 840
aattaatacg ccaagtctta cattttgttg cagtctcgtg cgagtatgtg caataataaa 900
caagatgagc caatttattg gattagttgc agcttgaccc cgccatagct aggcatagcc 960
aagtgctatg ggtgttagat gatgcacttg gatgcagtga gttttggagt ataaaagatc 1020
cttaaaattc caccctt 1037
<210> 203
<211> 478
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (105)..(105)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 203
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctangatga ccccgttttc 120
gtgacaaatt aatttccaac ggggtcttgt ccggataaga gaattttgtt tgattatccg 180
ttcggataaa tggacgcctg ctccatattt ttccggttat taccccacct ggaagtgccc 240
agaattttcc ggggattacg gataatacgg tggtctggat taattaatac gccaagtctt 300
acattttgtt gcagtctcgt gcgagtatgt gcaataataa acaagatgag ccaatttatt 360
ggattagttg cagcttgacc ccgccatagc taggcatagc caagtgctat gggtgttaga 420
tgatgcactt ggatgcagtg agttttggag tataaaagat ccttaaaatt ccaccctt 478
<210> 204
<211> 476
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (103)..(103)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 204
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gcngatgacc ccgttttcgt 120
gacaaattaa tttccaacgg ggtcttgtcc ggataagaga attttgtttg attatccgtt 180
cggataaatg gacgcctgct ccatattttt ccggttatta ccccacctgg aagtgcccag 240
aattttccgg ggattacgga taatacggtg gtctggatta attaatacgc caagtcttac 300
attttgttgc agtctcgtgc gagtatgtgc aataataaac aagatgagcc aatttattgg 360
attagttgca gcttgacccc gccatagcta ggcatagcca agtgctatgg gtgttagatg 420
atgcacttgg atgcagtgag ttttggagta taaaagatcc ttaaaattcc accctt 476
<210> 205
<211> 490
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 205
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctatttttt tttttttgat 120
gaccccgttt tcgtgacaaa ttaatttcca acggggtctt gtccggataa gagaattttg 180
tttgattatc cgttcggata aatggacgcc tgctccatat ttttccggtt attaccccac 240
ctggaagtgc ccagaatttt ccggggatta cggataatac ggtggtctgg attaattaat 300
acgccaagtc ttacattttg ttgcagtctc gtgcgagtat gtgcaataat aaacaagatg 360
agccaattta ttggattagt tgcagcttga ccccgccata gctaggcata gccaagtgct 420
atgggtgtta gatgatgcac ttggatgcag tgagttttgg agtataaaag atccttaaaa 480
ttccaccctt 490
<210> 206
<211> 488
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 206
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctttttttt tttttgatga 120
ccccgttttc gtgacaaatt aatttccaac ggggtcttgt ccggataaga gaattttgtt 180
tgattatccg ttcggataaa tggacgcctg ctccatattt ttccggttat taccccacct 240
ggaagtgccc agaattttcc ggggattacg gataatacgg tggtctggat taattaatac 300
gccaagtctt acattttgtt gcagtctcgt gcgagtatgt gcaataataa acaagatgag 360
ccaatttatt ggattagttg cagcttgacc ccgccatagc taggcatagc caagtgctat 420
gggtgttaga tgatgcactt ggatgcagtg agttttggag tataaaagat ccttaaaatt 480
ccaccctt 488
<210> 207
<211> 491
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 207
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctatttttt ttttttttga 120
tgaccccgtt ttcgtgacaa attaatttcc aacggggtct tgtccggata agagaatttt 180
gtttgattat ccgttcggat aaatggacgc ctgctccata tttttccggt tattacccca 240
cctggaagtg cccagaattt tccggggatt acggataata cggtggtctg gattaattaa 300
tacgccaagt cttacatttt gttgcagtct cgtgcgagta tgtgcaataa taaacaagat 360
gagccaattt attggattag ttgcagcttg accccgccat agctaggcat agccaagtgc 420
tatgggtgtt agatgatgca cttggatgca gtgagttttg gagtataaaa gatccttaaa 480
attccaccct t 491
<210> 208
<211> 489
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 208
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctttttttt ttttttgatg 120
accccgtttt cgtgacaaat taatttccaa cggggtcttg tccggataag agaattttgt 180
ttgattatcc gttcggataa atggacgcct gctccatatt tttccggtta ttaccccacc 240
tggaagtgcc cagaattttc cggggattac ggataatacg gtggtctgga ttaattaata 300
cgccaagtct tacattttgt tgcagtctcg tgcgagtatg tgcaataata aacaagatga 360
gccaatttat tggattagtt gcagcttgac cccgccatag ctaggcatag ccaagtgcta 420
tgggtgttag atgatgcact tggatgcagt gagttttgga gtataaaaga tccttaaaat 480
tccaccctt 489
<210> 209
<211> 492
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 209
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctatttttt tttttttttg 120
atgaccccgt tttcgtgaca aattaatttc caacggggtc ttgtccggat aagagaattt 180
tgtttgatta tccgttcgga taaatggacg cctgctccat atttttccgg ttattacccc 240
acctggaagt gcccagaatt ttccggggat tacggataat acggtggtct ggattaatta 300
atacgccaag tcttacattt tgttgcagtc tcgtgcgagt atgtgcaata ataaacaaga 360
tgagccaatt tattggatta gttgcagctt gaccccgcca tagctaggca tagccaagtg 420
ctatgggtgt tagatgatgc acttggatgc agtgagtttt ggagtataaa agatccttaa 480
aattccaccc tt 492
<210> 210
<211> 490
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 210
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctttttttt tttttttgat 120
gaccccgttt tcgtgacaaa ttaatttcca acggggtctt gtccggataa gagaattttg 180
tttgattatc cgttcggata aatggacgcc tgctccatat ttttccggtt attaccccac 240
ctggaagtgc ccagaatttt ccggggatta cggataatac ggtggtctgg attaattaat 300
acgccaagtc ttacattttg ttgcagtctc gtgcgagtat gtgcaataat aaacaagatg 360
agccaattta ttggattagt tgcagcttga ccccgccata gctaggcata gccaagtgct 420
atgggtgtta gatgatgcac ttggatgcag tgagttttgg agtataaaag atccttaaaa 480
ttccaccctt 490
<210> 211
<211> 947
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TAT基序
<400> 211
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
taagacgctc agttgtcagg ataattacgt tcgactgtag taaaacagga atctgtattg 120
ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcca atagcgcgtt tcatatgcgc 360
ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg 420
ttagctgaag tacaacaggc taattccctg aaaaaactgc agatagactt caagatctca 480
gggattccca ctatttggta ttctgatatg tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc 540
taaaacctga atctccgcta tttttttttt ttttgatgac cccgttttcg tgacaaatta 600
atttccaacg gggtcttgtc cggataagag aattttgttt gattatccgt tcggataaat 660
ggacgcctgc tccatatttt tccggttatt accccacctg gaagtgccca gaattttccg 720
gggattacgg ataatacggt ggtctggatt aattaatacg ccaagtctta cattttgttg 780
cagtctcgtg cgagtatgtg caataataaa caagatgagc caatttattg gattagttgc 840
agcttgaccc cgccatagct aggcatagcc aagtgctatg ggtgttagat gatgcacttg 900
gatgcagtga gttttggagt ataaaagatc cttaaaattc caccctt 947
<210> 212
<211> 491
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 212
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctttttttt ttttttttga 120
tgaccccgtt ttcgtgacaa attaatttcc aacggggtct tgtccggata agagaatttt 180
gtttgattat ccgttcggat aaatggacgc ctgctccata tttttccggt tattacccca 240
cctggaagtg cccagaattt tccggggatt acggataata cggtggtctg gattaattaa 300
tacgccaagt cttacatttt gttgcagtct cgtgcgagta tgtgcaataa taaacaagat 360
gagccaattt attggattag ttgcagcttg accccgccat agctaggcat agccaagtgc 420
tatgggtgtt agatgatgca cttggatgca gtgagttttg gagtataaaa gatccttaaa 480
attccaccct t 491
<210> 213
<211> 494
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 213
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctatttttt tttttttttt 120
tgatgacccc gttttcgtga caaattaatt tccaacgggg tcttgtccgg ataagagaat 180
tttgtttgat tatccgttcg gataaatgga cgcctgctcc atatttttcc ggttattacc 240
ccacctggaa gtgcccagaa ttttccgggg attacggata atacggtggt ctggattaat 300
taatacgcca agtcttacat tttgttgcag tctcgtgcga gtatgtgcaa taataaacaa 360
gatgagccaa tttattggat tagttgcagc ttgaccccgc catagctagg catagccaag 420
tgctatgggt gttagatgat gcacttggat gcagtgagtt ttggagtata aaagatcctt 480
aaaattccac cctt 494
<210> 214
<211> 492
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 214
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctttttttt tttttttttg 120
atgaccccgt tttcgtgaca aattaatttc caacggggtc ttgtccggat aagagaattt 180
tgtttgatta tccgttcgga taaatggacg cctgctccat atttttccgg ttattacccc 240
acctggaagt gcccagaatt ttccggggat tacggataat acggtggtct ggattaatta 300
atacgccaag tcttacattt tgttgcagtc tcgtgcgagt atgtgcaata ataaacaaga 360
tgagccaatt tattggatta gttgcagctt gaccccgcca tagctaggca tagccaagtg 420
ctatgggtgt tagatgatgc acttggatgc agtgagtttt ggagtataaa agatccttaa 480
aattccaccc tt 492
<210> 215
<211> 495
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 215
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctatttttt tttttttttt 120
ttgatgaccc cgttttcgtg acaaattaat ttccaacggg gtcttgtccg gataagagaa 180
ttttgtttga ttatccgttc ggataaatgg acgcctgctc catatttttc cggttattac 240
cccacctgga agtgcccaga attttccggg gattacggat aatacggtgg tctggattaa 300
ttaatacgcc aagtcttaca ttttgttgca gtctcgtgcg agtatgtgca ataataaaca 360
agatgagcca atttattgga ttagttgcag cttgaccccg ccatagctag gcatagccaa 420
gtgctatggg tgttagatga tgcacttgga tgcagtgagt tttggagtat aaaagatcct 480
taaaattcca ccctt 495
<210> 216
<211> 493
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 216
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctttttttt tttttttttt 120
gatgaccccg ttttcgtgac aaattaattt ccaacggggt cttgtccgga taagagaatt 180
ttgtttgatt atccgttcgg ataaatggac gcctgctcca tatttttccg gttattaccc 240
cacctggaag tgcccagaat tttccgggga ttacggataa tacggtggtc tggattaatt 300
aatacgccaa gtcttacatt ttgttgcagt ctcgtgcgag tatgtgcaat aataaacaag 360
atgagccaat ttattggatt agttgcagct tgaccccgcc atagctaggc atagccaagt 420
gctatgggtg ttagatgatg cacttggatg cagtgagttt tggagtataa aagatcctta 480
aaattccacc ctt 493
<210> 217
<211> 496
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 217
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctatttttt tttttttttt 120
tttgatgacc ccgttttcgt gacaaattaa tttccaacgg ggtcttgtcc ggataagaga 180
attttgtttg attatccgtt cggataaatg gacgcctgct ccatattttt ccggttatta 240
ccccacctgg aagtgcccag aattttccgg ggattacgga taatacggtg gtctggatta 300
attaatacgc caagtcttac attttgttgc agtctcgtgc gagtatgtgc aataataaac 360
aagatgagcc aatttattgg attagttgca gcttgacccc gccatagcta ggcatagcca 420
agtgctatgg gtgttagatg atgcacttgg atgcagtgag ttttggagta taaaagatcc 480
ttaaaattcc accctt 496
<210> 218
<211> 494
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 218
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctttttttt tttttttttt 120
tgatgacccc gttttcgtga caaattaatt tccaacgggg tcttgtccgg ataagagaat 180
tttgtttgat tatccgttcg gataaatgga cgcctgctcc atatttttcc ggttattacc 240
ccacctggaa gtgcccagaa ttttccgggg attacggata atacggtggt ctggattaat 300
taatacgcca agtcttacat tttgttgcag tctcgtgcga gtatgtgcaa taataaacaa 360
gatgagccaa tttattggat tagttgcagc ttgaccccgc catagctagg catagccaag 420
tgctatgggt gttagatgat gcacttggat gcagtgagtt ttggagtata aaagatcctt 480
aaaattccac cctt 494
<210> 219
<211> 497
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 219
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctatttttt tttttttttt 120
ttttgatgac cccgttttcg tgacaaatta atttccaacg gggtcttgtc cggataagag 180
aattttgttt gattatccgt tcggataaat ggacgcctgc tccatatttt tccggttatt 240
accccacctg gaagtgccca gaattttccg gggattacgg ataatacggt ggtctggatt 300
aattaatacg ccaagtctta cattttgttg cagtctcgtg cgagtatgtg caataataaa 360
caagatgagc caatttattg gattagttgc agcttgaccc cgccatagct aggcatagcc 420
aagtgctatg ggtgttagat gatgcacttg gatgcagtga gttttggagt ataaaagatc 480
cttaaaattc caccctt 497
<210> 220
<211> 495
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-10启动子
<400> 220
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctttttttt tttttttttt 120
ttgatgaccc cgttttcgtg acaaattaat ttccaacggg gtcttgtccg gataagagaa 180
ttttgtttga ttatccgttc ggataaatgg acgcctgctc catatttttc cggttattac 240
cccacctgga agtgcccaga attttccggg gattacggat aatacggtgg tctggattaa 300
ttaatacgcc aagtcttaca ttttgttgca gtctcgtgcg agtatgtgca ataataaaca 360
agatgagcca atttattgga ttagttgcag cttgaccccg ccatagctag gcatagccaa 420
gtgctatggg tgttagatga tgcacttgga tgcagtgagt tttggagtat aaaagatcct 480
taaaattcca ccctt 495
<210> 221
<211> 649
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (276)..(276)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 221
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgctangatg accccgtttt cgtgacaaat 300
taatttccaa cggggtcttg tccggataag agaattttgt ttgattatcc gttcggataa 360
atggacgcct gctccatatt tttccggtta ttaccccacc tggaagtgcc cagaattttc 420
cggggattac ggataatacg gtggtctgga ttaattaata cgccaagtct tacattttgt 480
tgcagtctcg tgcgagtatg tgcaataata aacaagatga gccaatttat tggattagtt 540
gcagcttgac cccgccatag ctaggcatag ccaagtgcta tgggtgttag atgatgcact 600
tggatgcagt gagttttgga gtataaaaga tccttaaaat tccaccctt 649
<210> 222
<211> 647
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (274)..(274)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 222
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgcngatgac cccgttttcg tgacaaatta 300
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cagtctcgtg cgagtatgtg caataataaa caagatgagc caatttattg gattagttgc 540
agcttgaccc cgccatagct aggcatagcc aagtgctatg ggtgttagat gatgcacttg 600
gatgcagtga gttttggagt ataaaagatc cttaaaattc caccctt 647
<210> 223
<211> 661
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 223
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgctattttt ttttttttga tgaccccgtt 300
ttcgtgacaa attaatttcc aacggggtct tgtccggata agagaatttt gtttgattat 360
ccgttcggat aaatggacgc ctgctccata tttttccggt tattacccca cctggaagtg 420
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attggattag ttgcagcttg accccgccat agctaggcat agccaagtgc tatgggtgtt 600
agatgatgca cttggatgca gtgagttttg gagtataaaa gatccttaaa attccaccct 660
t 661
<210> 224
<211> 659
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 224
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgcttttttt ttttttgatg accccgtttt 300
cgtgacaaat taatttccaa cggggtcttg tccggataag agaattttgt ttgattatcc 360
gttcggataa atggacgcct gctccatatt tttccggtta ttaccccacc tggaagtgcc 420
cagaattttc cggggattac ggataatacg gtggtctgga ttaattaata cgccaagtct 480
tacattttgt tgcagtctcg tgcgagtatg tgcaataata aacaagatga gccaatttat 540
tggattagtt gcagcttgac cccgccatag ctaggcatag ccaagtgcta tgggtgttag 600
atgatgcact tggatgcagt gagttttgga gtataaaaga tccttaaaat tccaccctt 659
<210> 225
<211> 662
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 225
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgctattttt tttttttttg atgaccccgt 300
tttcgtgaca aattaatttc caacggggtc ttgtccggat aagagaattt tgtttgatta 360
tccgttcgga taaatggacg cctgctccat atttttccgg ttattacccc acctggaagt 420
gcccagaatt ttccggggat tacggataat acggtggtct ggattaatta atacgccaag 480
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tattggatta gttgcagctt gaccccgcca tagctaggca tagccaagtg ctatgggtgt 600
tagatgatgc acttggatgc agtgagtttt ggagtataaa agatccttaa aattccaccc 660
tt 662
<210> 226
<211> 660
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 226
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgcttttttt tttttttgat gaccccgttt 300
tcgtgacaaa ttaatttcca acggggtctt gtccggataa gagaattttg tttgattatc 360
cgttcggata aatggacgcc tgctccatat ttttccggtt attaccccac ctggaagtgc 420
ccagaatttt ccggggatta cggataatac ggtggtctgg attaattaat acgccaagtc 480
ttacattttg ttgcagtctc gtgcgagtat gtgcaataat aaacaagatg agccaattta 540
ttggattagt tgcagcttga ccccgccata gctaggcata gccaagtgct atgggtgtta 600
gatgatgcac ttggatgcag tgagttttgg agtataaaag atccttaaaa ttccaccctt 660
<210> 227
<211> 663
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 227
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
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gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
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ctt 663
<210> 228
<211> 661
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 228
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
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gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
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ttcgtgacaa attaatttcc aacggggtct tgtccggata agagaatttt gtttgattat 360
ccgttcggat aaatggacgc ctgctccata tttttccggt tattacccca cctggaagtg 420
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attggattag ttgcagcttg accccgccat agctaggcat agccaagtgc tatgggtgtt 600
agatgatgca cttggatgca gtgagttttg gagtataaaa gatccttaaa attccaccct 660
t 661
<210> 229
<211> 664
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 229
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgctattttt tttttttttt tgatgacccc 300
gttttcgtga caaattaatt tccaacgggg tcttgtccgg ataagagaat tttgtttgat 360
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cctt 664
<210> 230
<211> 662
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 230
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgcttttttt tttttttttg atgaccccgt 300
tttcgtgaca aattaatttc caacggggtc ttgtccggat aagagaattt tgtttgatta 360
tccgttcgga taaatggacg cctgctccat atttttccgg ttattacccc acctggaagt 420
gcccagaatt ttccggggat tacggataat acggtggtct ggattaatta atacgccaag 480
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tattggatta gttgcagctt gaccccgcca tagctaggca tagccaagtg ctatgggtgt 600
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tt 662
<210> 231
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<212> DNA
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<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 231
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
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ccctt 665
<210> 232
<211> 663
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 232
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
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ctt 663
<210> 233
<211> 666
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 233
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
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gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
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accctt 666
<210> 234
<211> 664
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 234
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
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gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
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cctt 664
<210> 235
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 235
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
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<210> 236
<211> 665
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 236
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgcttttttt tttttttttt ttgatgaccc 300
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ccctt 665
<210> 237
<211> 668
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 237
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgctattttt tttttttttt tttttgatga 300
ccccgttttc gtgacaaatt aatttccaac ggggtcttgt ccggataaga gaattttgtt 360
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gccaagtctt acattttgtt gcagtctcgt gcgagtatgt gcaataataa acaagatgag 540
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ccaccctt 668
<210> 238
<211> 666
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-11启动子
<400> 238
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgcttttttt tttttttttt tttgatgacc 300
ccgttttcgt gacaaattaa tttccaacgg ggtcttgtcc ggataagaga attttgtttg 360
attatccgtt cggataaatg gacgcctgct ccatattttt ccggttatta ccccacctgg 420
aagtgcccag aattttccgg ggattacgga taatacggtg gtctggatta attaatacgc 480
caagtcttac attttgttgc agtctcgtgc gagtatgtgc aataataaac aagatgagcc 540
aatttattgg attagttgca gcttgacccc gccatagcta ggcatagcca agtgctatgg 600
gtgttagatg atgcacttgg atgcagtgag ttttggagta taaaagatcc ttaaaattcc 660
accctt 666
<210> 239
<211> 844
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (471)..(471)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<400> 239
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgcta ngatgacccc 480
gttttcgtga caaattaatt tccaacgggg tcttgtccgg ataagagaat tttgtttgat 540
tatccgttcg gataaatgga cgcctgctcc atatttttcc ggttattacc ccacctggaa 600
gtgcccagaa ttttccgggg attacggata atacggtggt ctggattaat taatacgcca 660
agtcttacat tttgttgcag tctcgtgcga gtatgtgcaa taataaacaa gatgagccaa 720
tttattggat tagttgcagc ttgaccccgc catagctagg catagccaag tgctatgggt 780
gttagatgat gcacttggat gcagtgagtt ttggagtata aaagatcctt aaaattccac 840
cctt 844
<210> 240
<211> 842
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<220>
<221> misc_特征
<222> (240)..(240)
<223> n可以是(T)n, 其中n=13-20
<220>
<221> misc_特征
<222> (469)..(469)
<223> n是a、c、g或t
<400> 240
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgcng atgaccccgt 480
tttcgtgaca aattaatttc caacggggtc ttgtccggat aagagaattt tgtttgatta 540
tccgttcgga taaatggacg cctgctccat atttttccgg ttattacccc acctggaagt 600
gcccagaatt ttccggggat tacggataat acggtggtct ggattaatta atacgccaag 660
tcttacattt tgttgcagtc tcgtgcgagt atgtgcaata ataaacaaga tgagccaatt 720
tattggatta gttgcagctt gaccccgcca tagctaggca tagccaagtg ctatgggtgt 780
tagatgatgc acttggatgc agtgagtttt ggagtataaa agatccttaa aattccaccc 840
tt 842
<210> 241
<211> 856
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 241
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgcta tttttttttt 480
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ccccacctgg aagtgcccag aattttccgg ggattacgga taatacggtg gtctggatta 660
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ttaaaattcc accctt 856
<210> 242
<211> 854
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 242
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgctt tttttttttt 480
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taatacgcca agtcttacat tttgttgcag tctcgtgcga gtatgtgcaa taataaacaa 720
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aaaattccac cctt 854
<210> 243
<211> 857
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 243
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
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tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgcta tttttttttt 480
ttttgatgac cccgttttcg tgacaaatta atttccaacg gggtcttgtc cggataagag 540
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accccacctg gaagtgccca gaattttccg gggattacgg ataatacggt ggtctggatt 660
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cttaaaattc caccctt 857
<210> 244
<211> 855
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 244
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
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<210> 245
<211> 858
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 245
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
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taccccacct ggaagtgccc agaattttcc ggggattacg gataatacgg tggtctggat 660
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ccttaaaatt ccaccctt 858
<210> 246
<211> 856
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 246
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
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tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgctt tttttttttt 480
tttgatgacc ccgttttcgt gacaaattaa tttccaacgg ggtcttgtcc ggataagaga 540
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ccccacctgg aagtgcccag aattttccgg ggattacgga taatacggtg gtctggatta 660
attaatacgc caagtcttac attttgttgc agtctcgtgc gagtatgtgc aataataaac 720
aagatgagcc aatttattgg attagttgca gcttgacccc gccatagcta ggcatagcca 780
agtgctatgg gtgttagatg atgcacttgg atgcagtgag ttttggagta taaaagatcc 840
ttaaaattcc accctt 856
<210> 247
<211> 859
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 247
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgcta tttttttttt 480
ttttttgatg accccgtttt cgtgacaaat taatttccaa cggggtcttg tccggataag 540
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ttaccccacc tggaagtgcc cagaattttc cggggattac ggataatacg gtggtctgga 660
ttaattaata cgccaagtct tacattttgt tgcagtctcg tgcgagtatg tgcaataata 720
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tccttaaaat tccaccctt 859
<210> 248
<211> 857
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 248
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
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tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
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aattaatacg ccaagtctta cattttgttg cagtctcgtg cgagtatgtg caataataaa 720
caagatgagc caatttattg gattagttgc agcttgaccc cgccatagct aggcatagcc 780
aagtgctatg ggtgttagat gatgcacttg gatgcagtga gttttggagt ataaaagatc 840
cttaaaattc caccctt 857
<210> 249
<211> 860
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 249
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
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aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
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gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgcta tttttttttt 480
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attaccccac ctggaagtgc ccagaatttt ccggggatta cggataatac ggtggtctgg 660
attaattaat acgccaagtc ttacattttg ttgcagtctc gtgcgagtat gtgcaataat 720
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atccttaaaa ttccaccctt 860
<210> 250
<211> 858
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 250
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
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gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
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caagtgctat gggtgttaga tgatgcactt ggatgcagtg agttttggag tataaaagat 840
ccttaaaatt ccaccctt 858
<210> 251
<211> 861
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 251
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
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aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
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gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgcta tttttttttt 480
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gattaattaa tacgccaagt cttacatttt gttgcagtct cgtgcgagta tgtgcaataa 720
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<210> 252
<211> 859
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 252
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgctt tttttttttt 480
ttttttgatg accccgtttt cgtgacaaat taatttccaa cggggtcttg tccggataag 540
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 253
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgcta tttttttttt 480
tttttttttg atgaccccgt tttcgtgaca aattaatttc caacggggtc ttgtccggat 540
aagagaattt tgtttgatta tccgttcgga taaatggacg cctgctccat atttttccgg 600
ttattacccc acctggaagt gcccagaatt ttccggggat tacggataat acggtggtct 660
ggattaatta atacgccaag tcttacattt tgttgcagtc tcgtgcgagt atgtgcaata 720
ataaacaaga tgagccaatt tattggatta gttgcagctt gaccccgcca tagctaggca 780
tagccaagtg ctatgggtgt tagatgatgc acttggatgc agtgagtttt ggagtataaa 840
agatccttaa aattccaccc tt 862
<210> 254
<211> 860
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 254
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgctt tttttttttt 480
tttttttgat gaccccgttt tcgtgacaaa ttaatttcca acggggtctt gtccggataa 540
gagaattttg tttgattatc cgttcggata aatggacgcc tgctccatat ttttccggtt 600
attaccccac ctggaagtgc ccagaatttt ccggggatta cggataatac ggtggtctgg 660
attaattaat acgccaagtc ttacattttg ttgcagtctc gtgcgagtat gtgcaataat 720
aaacaagatg agccaattta ttggattagt tgcagcttga ccccgccata gctaggcata 780
gccaagtgct atgggtgtta gatgatgcac ttggatgcag tgagttttgg agtataaaag 840
atccttaaaa ttccaccctt 860
<210> 255
<211> 863
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 255
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgcta tttttttttt 480
tttttttttt gatgaccccg ttttcgtgac aaattaattt ccaacggggt cttgtccgga 540
taagagaatt ttgtttgatt atccgttcgg ataaatggac gcctgctcca tatttttccg 600
gttattaccc cacctggaag tgcccagaat tttccgggga ttacggataa tacggtggtc 660
tggattaatt aatacgccaa gtcttacatt ttgttgcagt ctcgtgcgag tatgtgcaat 720
aataaacaag atgagccaat ttattggatt agttgcagct tgaccccgcc atagctaggc 780
atagccaagt gctatgggtg ttagatgatg cacttggatg cagtgagttt tggagtataa 840
aagatcctta aaattccacc ctt 863
<210> 256
<211> 861
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-12启动子
<400> 256
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgctt tttttttttt 480
ttttttttga tgaccccgtt ttcgtgacaa attaatttcc aacggggtct tgtccggata 540
agagaatttt gtttgattat ccgttcggat aaatggacgc ctgctccata tttttccggt 600
tattacccca cctggaagtg cccagaattt tccggggatt acggataata cggtggtctg 660
gattaattaa tacgccaagt cttacatttt gttgcagtct cgtgcgagta tgtgcaataa 720
taaacaagat gagccaattt attggattag ttgcagcttg accccgccat agctaggcat 780
agccaagtgc tatgggtgtt agatgatgca cttggatgca gtgagttttg gagtataaaa 840
gatccttaaa attccaccct t 861
<210> 257
<211> 964
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-x启动子
<400> 257
caaacatttg ctccccctag tctccaggga aatgtaaaat atactgctaa tagaaaacag 60
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ttagaaagaa cgagagtttt ttacggcgcc gccatattgg gccgtgtgaa aacagcttga 180
aaccccacta ctttcaaagg ttctgttgct atacacgaac catgtttaac caacctcgct 240
tttgacttga ctgaagtcat cggttaacaa tcaagtaccc tagtctgtct gaatgctcct 300
ttccatattc agtaggtgtt tcttgcactt ttgcatgcac tgcggaagaa ttagccaata 360
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tagacttcaa gatctcaggg attcccacta tttggtattc tgatatgttt ttcctgatat 540
gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgcttttt tttttttttt tgatgacccc 600
gttttcgtga caaattaatt tccaacgggg tcttgtccgg ataagagaat tttgtttgat 660
tatccgttcg gataaatgga cgcctgctcc atatttttcc ggttattacc ccacctggaa 720
gtgcccagaa ttttccgggg attacggata atacggtggt ctggattaat taatacgcca 780
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cctt 964
<210> 258
<211> 966
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-x启动子
<400> 258
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gcatcaaaac tctaatctaa aacctgaatc tccgcttttt tttttttttt tttgatgacc 600
ccgttttcgt gacaaattaa tttccaacgg ggtcttgtcc ggataagaga attttgtttg 660
attatccgtt cggataaatg gacgcctgct ccatattttt ccggttatta ccccacctgg 720
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<210> 259
<211> 968
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-x启动子
<400> 259
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<212> DNA
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 260
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<210> 261
<211> 756
<212> PRT
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 261
Met Ile Pro Thr Ile Asp Pro Lys Asp Pro Glu Leu Val Ser Glu Asp
1 5 10 15
Thr Ala Gln Ser Ala Ser Ala Arg Lys Arg Ser Lys Val Ser Arg Ala
20 25 30
Cys Asp Glu Cys Arg Arg Lys Lys Ile Lys Cys Asp Ala Thr Phe Leu
35 40 45
Ala Asn Ser Asn Thr Leu Leu Lys Pro Cys Thr Asn Cys Tyr Lys Tyr
50 55 60
Asn Cys Ser Cys Ser Phe Thr Arg Val Pro Leu Lys Arg Gly Pro Ser
65 70 75 80
Lys Gly Phe Ala Arg Asp Gly Ser Gly Tyr Glu Arg Arg Arg Ser Ser
85 90 95
Ser Val His Ser Val Ser Ser Ser Gln Ser Val Thr Ser Pro Val Pro
100 105 110
Ser His Ala Ser Leu Pro Ile Pro Pro Ala Asn Pro Val Ser Leu Pro
115 120 125
Arg Leu Asn Val Pro Gly Asp Gly Leu Leu Ser Pro Lys Ala Val Pro
130 135 140
Pro Thr Asn Leu Phe Trp Lys Val Pro Tyr Glu Leu Pro Ser Phe Ser
145 150 155 160
Asp Arg Arg Ser Ser Val Ala Ser Ala Asp Ser Phe Arg Arg Pro Ser
165 170 175
Ile Tyr Gln Ser Asp Ser Glu Asp Asp Phe Tyr Ser Ala Thr Gly Ser
180 185 190
Gln Arg Asn Ser Ile Ser Gln Ala Pro Arg Gln Arg Asn Leu Ser Pro
195 200 205
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210 215 220
Leu Asn Met Val Ala Ser Thr Leu Glu Ser Asn Ile His Asn Tyr Tyr
225 230 235 240
Ser Gln Gly Phe Asn Ser Ser Leu Pro Ile Leu Pro Leu Asp Glu Arg
245 250 255
Ile Leu Ser Thr Leu Leu Ser Asn Val Ser Asn Gly Ser Ser Ser Ala
260 265 270
Ser Trp Asp Ala Ile Arg Ser Pro Ile Leu Glu Leu Phe Asp Lys Ser
275 280 285
Ile Leu Met Leu Leu Arg Ser Tyr Glu Ser Gln Phe Asn Phe Asn Asp
290 295 300
Leu Leu Asp His Val Thr Glu Met Gln Ser Ile Tyr Pro Arg Ile Arg
305 310 315 320
Ser His Leu Leu Ser Asp Glu Leu Leu Lys Leu Ile Phe Leu Met Ser
325 330 335
Gly Val Leu Thr Asp Tyr Ala Leu Ile Leu Thr Gly Gln Pro Tyr Ser
340 345 350
Thr Gly Leu Ser Ile Thr Val Ser Val Phe Asn Asp Trp Lys Thr Tyr
355 360 365
Glu Asn Val Gln Arg Val Leu Val Ile Asn Arg Ala Gly Ser Leu Asp
370 375 380
Leu Asp Tyr Asp Ser Leu Pro Phe Leu Phe Ala Arg Cys Tyr Leu Ser
385 390 395 400
Leu Ala Thr Leu Asp Leu Ile Tyr Ser Leu Ser Phe Ser Ser Pro Arg
405 410 415
Leu Ile Ser Ser Phe Ala Asn Leu Pro Ile Leu Asp Ile Val Gln Lys
420 425 430
Cys Gly Ile Thr Lys Asp Ala Lys Leu Asp Glu Thr Pro Leu Pro Val
435 440 445
Leu Asp Gln Phe Leu Asn Cys Phe Leu Pro Gly Asp Thr Tyr Pro Thr
450 455 460
Ala Leu Asn Thr Leu Lys Thr Gly Leu Val Leu Leu Asp Phe Thr Asn
465 470 475 480
Asn Arg Ser Thr Thr Leu Arg Phe Pro Phe Ile Asn Ile His Asp Asp
485 490 495
Asn His Met Thr Gly Leu Ser His Leu Leu Ser Asn Val Ser Asp Phe
500 505 510
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515 520 525
Leu Phe Leu Arg Cys Ile Trp Ala Phe Trp Glu Ile Gly Ser Val Leu
530 535 540
Ser Glu Leu Ile Asp His Phe Ile Ser Ser Ser Ala Asn Ser Gln Val
545 550 555 560
Gly Asp Lys Asp Ala Ser Phe Phe Tyr Glu His Gln Leu Lys Val Thr
565 570 575
Thr Leu Leu Gly Thr Phe Ser Asn Ile Ala Ser Ala Phe Leu Thr Ser
580 585 590
Ser Thr Thr Ala Ala Ser His Pro Pro Pro Ser Ile Ser Pro Phe His
595 600 605
Ile Ile Ser Met Val Glu Ser Phe Lys Met Val Gln Phe Leu Asn Lys
610 615 620
Leu Ile Ala Ser Phe Ile Ser Leu Asn Glu Lys Leu Glu Lys Arg Glu
625 630 635 640
Leu Glu Asp Glu Leu Ser Lys Cys Lys Glu Glu Leu Asn Asn Leu Asn
645 650 655
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660 665 670
Val Leu Phe Arg Asp Leu Val Phe Ser Ser Asn Arg Leu Asp Thr Gln
675 680 685
Arg Asp Arg Ala Ser Ser Val Val Ser Ala Thr Thr Thr Thr Ser Thr
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Gly Trp Leu Tyr
755
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<212> PRT
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 262
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Ser Lys Ala Lys Thr Ile Arg Ala Pro Gly Ser Ser Ile Glu Arg Val
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130 135 140
Gly Glu Pro Cys Asn Cys Ala Asn Ser Val Ser Ala Arg Pro Val Ser
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Ile Ala Gly Ser Val Asp Ile Asp Thr Thr Asp Leu Ser Asp Glu Asp
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Gly Phe Gln Ser Lys Ala Pro Ile Leu Thr Ala Lys Ser Ile Ala Leu
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Leu Lys Asp Lys Tyr Asn Tyr Gly Asn Asp Glu Val Phe Ala Asn Ile
290 295 300
Thr Leu Lys Asn Val Asn Phe Asn Lys Leu Thr Ser Gln Gln Ser Gln
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Gln Phe Phe Gln Ser Leu Asn Leu Pro Asn Gln Val Asn Leu Asp Leu
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340 345 350
Asn Arg His Ile Phe Met Ser Ser Tyr Ile Lys Phe Asn Lys Ser Arg
355 360 365
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370 375 380
Glu Ile Leu Leu Leu Ile Thr Thr Met Val Met Leu Ser Gln Glu Arg
385 390 395 400
Asn Asn Asn Arg Glu Ala Val Pro Ser Ser Ser Tyr Lys Lys Asp Ser
405 410 415
Thr Pro His Pro His Arg Pro Asp Ala Ser Ser Gln Ser Asn Val Glu
420 425 430
Ile Leu Gln Tyr Tyr Asp His Leu Ile His Glu Phe Ile Lys Ser Asn
435 440 445
Ile Ser Asp Asp Cys Ser Leu Pro Thr Leu Glu Ser Leu Ser Leu Gln
450 455 460
Leu Leu Tyr Cys Leu Ala Ile Gly Asp Leu Thr Thr Ser Tyr Glu Leu
465 470 475 480
Arg Gly Lys Ile Ile Thr Met Gly Gln Gln Leu Arg Leu His Arg Cys
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Pro Ser Ala Val Leu Gly Thr Asn Gly Ser Lys Val Ser Gln Met Gln
500 505 510
Gln Gly Glu Arg Arg Ile Leu Phe Trp Cys Ile Tyr Ile Leu Asp Thr
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545 550 555 560
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Lys Leu Ser Leu Ala Gly Lys Val Ser Asp Cys Ala Leu Ala Val Met
580 585 590
Arg Tyr Ser Lys Val Leu Gly Asn Ile Leu Asp Ser Ile Phe Gln Arg
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Arg Leu Ala Phe Leu Ser Ala Lys Gly Ser Leu Glu Tyr Ala Arg Gly
740 745 750
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755 760 765
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Pro Asp Gly Leu Asp Ser Leu Met Met Gln Asp Phe Gly Val Asp Ala
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Ser Leu Gly Leu Pro Met Leu Asp Phe Asp Phe Asn Phe Asp Phe Glu
980 985 990
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1010 1015 1020
Lys Asp Ser Gln Val Ser Ala Gly Ser Leu Phe Gly Leu
1025 1030 1035
<210> 263
<211> 887
<212> PRT
<213> 巴斯德毕赤酵母
<400> 263
Met Lys Glu Asn Gln Ala Ser Asn Lys Phe Asn Leu Ile Lys Asn Pro
1 5 10 15
Ile Thr Gly Lys Pro Arg Ile Ser Gln Ala Cys Asp Arg Cys Arg Ile
20 25 30
Lys Lys Ile Lys Cys Asp Gly Thr Leu Pro Ser Cys Thr Asn Cys Ser
35 40 45
Lys Ile Gly Phe Val Cys Lys Ile Ser Asp Arg Leu Thr Arg Ser Ser
50 55 60
Phe Pro Lys Gly Tyr Thr Lys Asn Leu Glu Gln Lys Leu Ile Asp Met
65 70 75 80
Glu Leu Asp Arg Asn Arg Leu Met Leu Glu Leu Asn Arg Ile Lys Lys
85 90 95
Glu Gly Phe Asp Gly Thr Asn Asn Asn Ile Ala Met Ala Ser Ser Val
100 105 110
Ser Ser Ser Glu Asn Leu Lys Ser Asp Asp Ser Ser Glu Cys Gln Ser
115 120 125
Val Thr Val Ser Leu Ser Ser Thr Ser Gly Pro Ser Leu Ser Pro Glu
130 135 140
Pro Lys Gln Asp Asp Phe Arg Phe Arg Val Gly Met Asp Gly Ser Phe
145 150 155 160
Val Leu Asn Gln Phe Leu Gln Ser Pro Leu Met Asp Tyr Ile Lys Ser
165 170 175
Leu Asn Val Leu Gln Phe Asn Gly Cys Ala Asn Phe Asp Gln Ser Phe
180 185 190
Asn Asp Asp Pro Leu Val Leu Asn Lys Tyr His Met Asn Leu Asn Arg
195 200 205
Phe Leu Asn Leu Ile Phe Tyr Lys Leu Leu Leu Pro Leu Ile His Arg
210 215 220
Asn Ser Asn Thr Leu Asn Glu Lys Phe Ala Glu Asp Asn Asn Ser Leu
225 230 235 240
Asp Ser Leu Ile Trp Lys Phe Phe Thr Asn Tyr Asn Lys Leu Ile Pro
245 250 255
Ile Leu Glu Phe Asp Ser Phe Tyr Lys Asp Tyr Leu Gln Phe Ile His
260 265 270
Lys Tyr Tyr Ser Asn Asn Gln Val Phe Val Asp Gly Phe Arg Lys Tyr
275 280 285
Phe Glu Phe Ser Glu Phe Glu Gln Cys Phe Ile Val Lys Leu Ile Leu
290 295 300
Ile Leu Lys Phe Thr Leu Pro Val Ile His Asp Thr Ser Val Pro Ser
305 310 315 320
Glu Ile Tyr Arg Leu Ile Ser Met Asp Ser Leu Gln Arg Leu Phe Gly
325 330 335
Asn Ile Asp Phe Leu Lys Pro Ser Thr Asp Lys Val Ser Ile Leu Leu
340 345 350
Leu Val Leu His Tyr Met Val Leu Tyr Glu Ser Pro Lys Ser Leu Leu
355 360 365
Asp Thr Gln Asp Glu Ala Gln Lys Tyr Asp Glu Phe Ile Gly Asn Leu
370 375 380
Leu Ser Thr Ala Val His His Ile Thr Ser Leu Arg Leu His Ile Asp
385 390 395 400
Pro Arg Lys Leu Gln Phe Pro Arg Pro Leu Pro Ser Asn Gly Asn Arg
405 410 415
Leu Arg Ile Lys Leu Ser Trp Cys Tyr Lys Leu Ile Ser Lys Leu Phe
420 425 430
Arg Val Ile Tyr Asn Ile Asp Asn Asp Ser Leu Tyr Ser Leu Asp Asp
435 440 445
Ser His Leu Pro Glu Leu Gln Ser Ile Ser Ile Leu His Glu Glu Leu
450 455 460
Asp Val Thr Ile Gln Phe Asn Asn Leu Leu Asn Leu Ile Pro Asn Asn
465 470 475 480
Phe His Ser Leu Arg Asp Lys Gln Ser Leu Ser Lys Ile Lys Thr Gln
485 490 495
Leu Leu Glu Trp His Lys Asn Phe Asn Thr Glu Phe Val Glu His Phe
500 505 510
Asn Leu Asn Asp Thr Asp Ser Asp Glu Leu Ser Ala Glu Lys Ile Asn
515 520 525
Val Leu Arg Ser Lys Leu Ile Ser Leu Asn Arg Leu Asn Cys Tyr Asn
530 535 540
Ser Tyr Phe Gln Leu Val Ile Glu Leu Gln Leu Lys Glu Asn Leu Asp
545 550 555 560
Ser Val Val Ser Gly Ile Phe Gly Leu Ser Asn Glu Met Leu Ile Asp
565 570 575
Asn Lys Ser Ser Thr Glu Leu Leu Asn Thr Leu Gln Gln Thr Pro Ile
580 585 590
Ile His Gln Ser Ser Ile Leu Val Ser Leu Cys Tyr Arg Ile Gln Thr
595 600 605
Gly Asn Leu Gln Asp Glu Ile Cys Ser Ile Leu Val Asn Asn Tyr Glu
610 615 620
Lys Leu Leu Gln Cys Asn Asp Ala Gly Leu Pro Ile Lys Ile Leu Pro
625 630 635 640
Gln Leu Val His Tyr Phe Lys Gly Lys Ile Ser Thr Asn Leu Ser Asn
645 650 655
Ser Ala Ala His Glu Asp Leu Met Asn Met Phe Thr Leu Asn Asp Asn
660 665 670
Leu Ser Thr Thr Thr Thr Asp Leu Asp Ser Phe Ile Ile Pro Pro Lys
675 680 685
Arg Lys Gln Asp Gln Thr Leu Pro Ile Gly Thr Lys Arg Ser Lys Ser
690 695 700
Ala Ser Thr Ser Ser Val Ile Ser Ser Asp Asp Cys Ser Leu Phe Ser
705 710 715 720
Asn Ser Leu Ser Val Pro Thr Thr Phe Ser Gly Ser Ser Ile Ser Val
725 730 735
Gly Met Asp Asn Pro Pro Ser Ser Leu Phe Gly Ser Tyr Lys Arg Pro
740 745 750
Ser Ser Ile Val Lys Gln Glu Pro Thr Ile Asn Pro Arg Ser Asn Gly
755 760 765
Thr Asn Thr Asp Ser Asn Leu Phe Asp Thr Phe Asn Asp Ser Ile Lys
770 775 780
Gly Ser Leu Asn Asn Gly Leu Lys Lys Leu Lys Asp Ile Arg Cys Asn
785 790 795 800
Ser Val Val Glu Arg Ser His Ser Ser Gln Arg Asn Asp Phe Leu Met
805 810 815
Asp Gln Glu Asp Ser Ile Thr Lys Glu Thr Ile Asn Phe Ser Glu Leu
820 825 830
Phe Thr Cys Gly Thr Pro Thr Ala Ser Gln Ser Ile Asp Arg Ser Pro
835 840 845
Lys Ser Leu Leu Leu Asn Asp Leu Ala Ile Ala Pro Asp Thr Leu Val
850 855 860
Ile Lys Pro Asp Ala Glu Asp Leu Asp Arg Leu Lys Asn Lys Ile Arg
865 870 875 880
Ser Val Lys Ser Thr Val His
885
<210> 264
<211> 1001
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1启动子
<400> 264
atttccaccc ccatcccagt agaatgtagg gtccccaaac atttgctccc cctagtctcc 60
agggaaatgt aaaatatact gctaatagaa aacagtaaga cgctcagttg tcaggataat 120
tacgttcgac tgtagtaaaa caggaatctg tattgttaga aagaacgaga gttttttacg 180
gcgccgccat attgggccgt gtgaaaacag cttgaaaccc cactactttc aaaggttctg 240
ttgctataca cgaaccatgt ttaaccaacc tcgcttttga cttgactgaa gtcatcggtt 300
aacaatcaag taccctagtc tgtctgaatg ctcctttcca tattcagtag gtgtttcttg 360
cacttttgca tgcactgcgg aagaattagc caatagcgcg tttcatatgc gcttttaccc 420
cctcttttgt caagcgcaaa atgcctgtaa gatttggtgg gggtgtgagc cgttagctga 480
agtacaacag gctaattccc tgaaaaaact gcagatagac ttcaagatct cagggattcc 540
cactatttgg tattctgata tgtttttcct gatatgcatc aaaactctaa tctaaaacct 600
gaatctccgc tatttttttt ttttttttga tgaccccgtt ttcgtgacaa attaatttcc 660
aacggggtct tgtccggata agagaatttt gtttgattat ccgttcggat aaatggacgc 720
ctgctccata tttttccggt tattacccca cctggaagtg cccagaattt tccggggatt 780
acggataata cggtggtctg gattaattaa tacgccaagt cttacatttt gttgcagtct 840
cgtgcgagta tgtgcaataa taaacaagat gagccaattt attggattag ttgcagcttg 900
accccgccat agctaggcat agccaagtgc tatgggtgtt agatgatgca cttggatgca 960
gtgagttttg gagtataaaa gatccttaaa attccaccct t 1001
<210> 265
<211> 859
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-a启动子
<400> 265
ggaatctgta ttgttagaaa gaacgagagt tttttacggc gccgccatat tgggccgtgt 60
gaaaacagct tgaaacccca ctactttcaa aggttctgtt gctatacacg aaccatgttt 120
aaccaacctc gcttttgact tgactgaagt catcggttaa caatcaagta ccctagtctg 180
tctgaatgct cctttccata ttcagtaggt gtttcttgca cttttgcatg cactgcggaa 240
gaattagcca atagcgcgtt tcatatgcgc ttttaccccc tcttttgtca agcgcaaaat 300
gcctgtaaga tttggtgggg gtgtgagccg ttagctgaag tacaacaggc taattccctg 360
aaaaaactgc agatagactt caagatctca gggattccca ctatttggta ttctgatatg 420
tttttcctga tatgcatcaa aactctaatc taaaacctga atctccgcta tttttttttt 480
ttttttgatg accccgtttt cgtgacaaat taatttccaa cggggtcttg tccggataag 540
agaattttgt ttgattatcc gttcggataa atggacgcct gctccatatt tttccggtta 600
ttaccccacc tggaagtgcc cagaattttc cggggattac ggataatacg gtggtctgga 660
ttaattaata cgccaagtct tacattttgt tgcagtctcg tgcgagtatg tgcaataata 720
aacaagatga gccaatttat tggattagtt gcagcttgac cccgccatag ctaggcatag 780
ccaagtgcta tgggtgttag atgatgcact tggatgcagt gagttttgga gtataaaaga 840
tccttaaaat tccaccctt 859
<210> 266
<211> 664
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-b启动子
<400> 266
ccatattcag taggtgtttc ttgcactttt gcatgcactg cggaagaatt agccaatagc 60
gcgtttcata tgcgctttta ccccctcttt tgtcaagcgc aaaatgcctg taagatttgg 120
tgggggtgtg agccgttagc tgaagtacaa caggctaatt ccctgaaaaa actgcagata 180
gacttcaaga tctcagggat tcccactatt tggtattctg atatgttttt cctgatatgc 240
atcaaaactc taatctaaaa cctgaatctc cgctattttt tttttttttt tgatgacccc 300
gttttcgtga caaattaatt tccaacgggg tcttgtccgg ataagagaat tttgtttgat 360
tatccgttcg gataaatgga cgcctgctcc atatttttcc ggttattacc ccacctggaa 420
gtgcccagaa ttttccgggg attacggata atacggtggt ctggattaat taatacgcca 480
agtcttacat tttgttgcag tctcgtgcga gtatgtgcaa taataaacaa gatgagccaa 540
tttattggat tagttgcagc ttgaccccgc catagctagg catagccaag tgctatgggt 600
gttagatgat gcacttggat gcagtgagtt ttggagtata aaagatcctt aaaattccac 660
cctt 664
<210> 267
<211> 493
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-c启动子
<400> 267
ctgcagatag acttcaagat ctcagggatt cccactattt ggtattctga tatgtttttc 60
ctgatatgca tcaaaactct aatctaaaac ctgaatctcc gctatttttt tttttttttt 120
gatgaccccg ttttcgtgac aaattaattt ccaacggggt cttgtccgga taagagaatt 180
ttgtttgatt atccgttcgg ataaatggac gcctgctcca tatttttccg gttattaccc 240
cacctggaag tgcccagaat tttccgggga ttacggataa tacggtggtc tggattaatt 300
aatacgccaa gtcttacatt ttgttgcagt ctcgtgcgag tatgtgcaat aataaacaag 360
atgagccaat ttattggatt agttgcagct tgaccccgcc atagctaggc atagccaagt 420
gctatgggtg ttagatgatg cacttggatg cagtgagttt tggagtataa aagatcctta 480
aaattccacc ctt 493
<210> 268
<211> 370
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-d启动子
<400> 268
gaccccgttt tcgtgacaaa ttaatttcca acggggtctt gtccggataa gagaattttg 60
tttgattatc cgttcggata aatggacgcc tgctccatat ttttccggtt attaccccac 120
ctggaagtgc ccagaatttt ccggggatta cggataatac ggtggtctgg attaattaat 180
acgccaagtc ttacattttg ttgcagtctc gtgcgagtat gtgcaataat aaacaagatg 240
agccaattta ttggattagt tgcagcttga ccccgccata gctaggcata gccaagtgct 300
atgggtgtta gatgatgcac ttggatgcag tgagttttgg agtataaaag atccttaaaa 360
ttccaccctt 370
<210> 269
<211> 328
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-e启动子
<400> 269
ccggataaga gaattttgtt tgattatccg ttcggataaa tggacgcctg ctccatattt 60
ttccggttat taccccacct ggaagtgccc agaattttcc ggggattacg gataatacgg 120
tggtctggat taattaatac gccaagtctt acattttgtt gcagtctcgt gcgagtatgt 180
gcaataataa acaagatgag ccaatttatt ggattagttg cagcttgacc ccgccatagc 240
taggcatagc caagtgctat gggtgttaga tgatgcactt ggatgcagtg agttttggag 300
tataaaagat ccttaaaatt ccaccctt 328
<210> 270
<211> 283
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> pG1-f启动子
<400> 270
gcctgctcca tatttttccg gttattaccc cacctggaag tgcccagaat tttccgggga 60
ttacggataa tacggtggtc tggattaatt aatacgccaa gtcttacatt ttgttgcagt 120
ctcgtgcgag tatgtgcaat aataaacaag atgagccaat ttattggatt agttgcagct 180
tgaccccgcc atagctaggc atagccaagt gctatgggtg ttagatgatg cacttggatg 240
cagtgagttt tggagtataa aagatcctta aaattccacc ctt 283
<210> 271
<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 271
accctacatt ctactgg 17
<210> 272
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 272
tgtagggtcc cca 13
<210> 273
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 273
gagactaggg ggagc 15
<210> 274
<211> 9
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 274
tccctggag 9
<210> 275
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 275
gggaaatgta aaa 13
<210> 276
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 276
gttttctatt agcagtata 19
<210> 277
<211> 11
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 277
gctcagttgt c 11
<210> 278
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 278
ttatcctgac aactg 15
<210> 279
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 279
aacgtaatta tcctg 15
<210> 280
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 280
aggataatta cgttc 15
<210> 281
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 281
acagtcgaac gtaattatcc t 21
<210> 282
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 282
actacagtcg aacgtaatta t 21
<210> 283
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 283
tctttctaac aatacagat 19
<210> 284
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 284
ctgtattgtt aga 13
<210> 285
<211> 11
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 285
tgtattgtta g 11
<210> 286
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 286
gcggcgccgt aaaaa 15
<210> 287
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 287
acggcgccgc catat 15
<210> 288
<211> 9
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 288
aaccccact 9
<210> 289
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 289
cgtgtatagc aacag 15
<210> 290
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 290
tatacacgaa cca 13
<210> 291
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 291
ctgaagtcat cggtt 15
<210> 292
<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 292
tcatcggtta acaatca 17
<210> 293
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 293
ttgattgtta acc 13
<210> 294
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 294
cttgattgtt aac 13
<210> 295
<211> 11
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 295
ttgattgtta a 11
<210> 296
<211> 33
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 296
aacacctact gaatatggaa aggagcattc aga 33
<210> 297
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 297
gcagtgcatg caa 13
<210> 298
<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 298
cactgcggaa gaattag 17
<210> 299
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 299
ctaattcttc cgcag 15
<210> 300
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 300
tagccaatag cgcgtttcat a 21
<210> 301
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 301
gaaacgcgct att 13
<210> 302
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 302
atagcgcgtt tca 13
<210> 303
<211> 9
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 303
catatgcgc 9
<210> 304
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 304
catatgcgct ttt 13
<210> 305
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 305
cttttacccc ctc 13
<210> 306
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 306
ttgacaaaag agggggtaa 19
<210> 307
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 307
caaaagaggg ggtaa 15
<210> 308
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 308
taccccctct tttgtcaagc g 21
<210> 309
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 309
ctcttttgtc aag 13
<210> 310
<211> 9
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 310
attttgcgc 9
<210> 311
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 311
taagatttgg tgggggtgt 19
<210> 312
<211> 23
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 312
gctaacggct cacaccccca cca 23
<210> 313
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 313
cggctcacac cccca 15
<210> 314
<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 314
ttgtacttca gctaacg 17
<210> 315
<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 315
tgcagttttt tcaggga 17
<210> 316
<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
<400> 316
atatcaggaa aaacata 17
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<213> 人工序列
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<223> TFBS
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<223> TFBS
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<213> 人工序列
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<213> 人工序列
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<213> 人工序列
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<213> 人工序列
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<223> TFBS
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<213> 人工序列
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<223> TFBS
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<212> DNA
<213> 人工序列
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<220>
<223> TFBS
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<223> TFBS
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<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
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tgcatcatct aacacccata gca 23
<210> 379
<211> 13
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
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<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> TFBS
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<211> 34
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 383
gatacctgca ggaagggtgg aattttaagg atcttttat 39
<210> 384
<211> 39
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 384
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<210> 385
<211> 36
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 385
gatagggccc ccatattcag taggtgtttc ttgcac 36
<210> 386
<211> 36
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 386
gatagggccc ctgcagatag acttcaagat ctcagg 36
<210> 387
<211> 32
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 387
gatagggccc gaccccgttt tcgtgacaaa tt 32
<210> 388
<211> 37
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 388
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 389
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
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gatagggccc cggtggtctg gattaattaa tacg 34
<210> 391
<211> 34
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 391
gatagggccc gtgttagatg atgcacttgg atgc 34
<210> 392
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 392
gaaaacagct tgaactttca aaggttctgt tgctatacac gaac 44
<210> 393
<211> 52
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 393
gttcgtgtat agcaacagaa cctttgaaag ttcaagctgt tttcacacgg cc 52
<210> 394
<211> 47
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 394
gtaggtgttt cttgcacttt tgcatgccaa tagcgcgttt catatgc 47
<210> 395
<211> 47
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 395
gcatatgaaa cgcgctattg gcatgcaaaa gtgcaagaaa cacctac 47
<210> 396
<211> 41
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 396
cgcgtttcat atgcgcttgc gcaaaatgcc tgtaagattt g 41
<210> 397
<211> 41
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 397
caaatcttac aggcattttg cgcaagcgca tatgaaacgc g 41
<210> 398
<211> 43
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 398
gtcaagcgca aaatgcctgg agccgttagc tgaagtacaa cag 43
<210> 399
<211> 43
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 399
ctgttgtact tcagctaacg gctccaggca ttttgcgctt gac 43
<210> 400
<211> 58
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 400
gggattccca ctatttggta ttctgagcat caaaactcta atctaaaacc tgaatctc 58
<210> 401
<211> 58
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 401
gagattcagg ttttagatta gagttttgat gctcagaata ccaaatagtg ggaatccc 58
<210> 402
<211> 49
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 402
gttttcgtga caaattaatt tccaacgttt tgtttgatta tccgttcgg 49
<210> 403
<211> 49
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 403
ccgaacggat aatcaaacaa aacgttggaa attaatttgt cacgaaaac 49
<210> 404
<211> 38
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 404
ccggataaga gaattttgtt cggataaatg gacgcctg 38
<210> 405
<211> 46
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 405
caggcgtcca tttatccgaa caaaattctc ttatccggac aagacc 46
<210> 406
<211> 46
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 406
gaattttgtt tgattatccg ttcggcgcct gctccatatt tttccg 46
<210> 407
<211> 46
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 407
cggaaaaata tggagcaggc gccgaacgga taatcaaaca aaattc 46
<210> 408
<211> 42
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 408
cggataaatg gacgcctgct cattacccca cctggaagtg cc 42
<210> 409
<211> 42
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 409
ggcacttcca ggtggggtaa tgagcaggcg tccatttatc cg 42
<210> 410
<211> 39
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 410
gcctgctcca tatttttccg gttatcccag aattttccg 39
<210> 411
<211> 39
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 411
cggaaaattc tgggataacc ggaaaaatat ggagcaggc 39
<210> 412
<211> 48
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 412
tattacccca cctggaagtg cccggataat acggtggtct ggattaat 48
<210> 413
<211> 48
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 413
attaatccag accaccgtat tatccgggca cttccaggtg gggtaata 48
<210> 414
<211> 48
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 414
ccagaatttt ccggggatta tggtctggat taattaatac gccaagtc 48
<210> 415
<211> 48
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 415
gacttggcgt attaattaat ccagaccata atccccggaa aattctgg 48
<210> 416
<211> 51
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 416
caaaactcta atctaaaacc tgaatctccg cgatgacccc gttttcgtga c 51
<210> 417
<211> 51
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 417
gtcacgaaaa cggggtcatc gcggagattc aggttttaga ttagagtttt g 51
<210> 418
<211> 41
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 418
cctgaatctc cgcttttttt tttttttttt tgatgacccc g 41
<210> 419
<211> 41
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 419
cggggtcatc aaaaaaaaaa aaaaaaaagc ggagattcag g 41
<210> 420
<211> 43
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 420
cctgaatctc cgcttttttt tttttttttt tttgatgacc ccg 43
<210> 421
<211> 43
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 421
cggggtcatc aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa gcggagattc agg 43
<210> 422
<211> 45
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 422
cctgaatctc cgcttttttt tttttttttt tttttgatga ccccg 45
<210> 423
<211> 45
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 423
cggggtcatc aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aagcggagat tcagg 45
<210> 424
<211> 37
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 424
gatactgcag ctcagggatt cccactattt ggtattc 37
<210> 425
<211> 33
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 425
gatagatctc gtattaatta atccagacca ccg 33
<210> 426
<211> 36
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 引物
<400> 426
gatagatcta agggtggaat tttaaggatc ttttat 36

Claims (16)

1.一种分离的和/或人工的pG1-x启动子，其由以下任一者组成的核苷酸序列组成：
a）SEQ ID 37-44，或SEQ ID 45-76中的任一者；
b）SEQ ID 77-80，或SEQ ID 81-112中的任一者；
c）SEQ ID 113-114，或SEQ ID 115-130中的任一者；
d）SEQ ID 131-132，或SEQ ID 133-148中的任一者；或
e）SEQ ID 185-186，或SEQ ID 187-202中的任一者。
2.根据权利要求1所述的pG1-x启动子，其由选自SEQ ID 37-44中的任一者或SEQ ID45-76中的任一者的核苷酸序列组成。
3.根据权利要求1或2所述的pG1-x启动子，其可操作地连接于编码相关蛋白质（POI）的核苷酸序列，该pG1-x启动子不与编码所述POI的核苷酸序列天然相关。
4.根据权利要求3所述的pG1-x启动子，其进一步包含编码能够实现所述POI分泌的信号肽的核苷酸序列，其中编码所述信号肽的核苷酸序列邻近编码所述POI的核苷酸序列的5'端。
5.一种表达构建体，其包含权利要求1-4中任一项所述的pG1-x启动子，其为自主复制载体或质粒，或整合于宿主细胞的染色体DNA中的载体或质粒。
6.一种重组宿主细胞，其包含如权利要求5所述的表达构建体，其为酵母或丝状真菌细胞。
7.根据权利要求6所述的重组宿主细胞，其为酵母菌属或毕赤酵母属中的酵母细胞。
8.一种通过培养权利要求6所述的重组宿主细胞来产生POI的方法，其包含以下步骤：
a）在表达所述POI的条件下培养细胞，和
b）回收所述POI。
9.根据权利要求8所述的方法，其中所述培养包含：
a）使用抑制所述pG1-x启动子的基础碳源的第一步骤，其中所述基础碳源选自由葡萄糖、甘油、乙醇及其混合物和复合营养材料组成的组，接着
b）不使用或使用限制量的解除抑制所述pG1-x启动子的补充碳源，以诱导产生所述POI的第二步骤，其中所述补充碳源是己糖、二糖、乙醇或前述物质的混合物。
10.根据权利要求9所述的方法，其中所述第二步骤b）采用提供限制生长量的补充碳源的进料培养基，以使比生长率保持在0.001 h-1至0.2 h-1的范围内，或0.005 h-1至0.15 h-1范围内。
11.根据权利要求9所述的方法，其中培养是在生物反应器中进行，以分批阶段作为第一步骤开始，接着是分批进料阶段或连续培养阶段作为第二步骤，其中分批阶段进行20-36h，并且在分批进料阶段的培养进行15-80小时。
12.根据权利要求8所述的方法，其中所述重组宿主细胞为酵母菌属或毕赤酵母属或孔氏酵母属中的酵母细胞。
13.根据权利要求8所述的方法，其中所述重组宿主细胞为巴斯德毕赤酵母或巴斯德孔氏酵母中的酵母细胞。
14.根据权利要求8所述的方法，其中相比于细胞的天然pGAP启动子，所述POI以至少15%的转录率产生。
15.根据权利要求8所述的方法，其中所述POI为异源蛋白质，选自药用蛋白质。
16.根据权利要求8所述的方法，其中所述POI选自抗体或其片段、蛋白质抗生素、毒素融合蛋白、碳水化合物-蛋白质结合物、结构蛋白、调节蛋白、疫苗蛋白、加工酶、生长因子、激素、细胞因子，或POI代谢物。
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